Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Thysanura

Щетинохвостки — типичные насекомые. По своему облику они несколько напоминают двухвосток, с которыми ранее объединялись в один отряд.

Обособление грудного отдела, строение полового аппарата и многие черты онтогенеза сближают щетинохвосток с Pterygota. Рудиментарные брюшные конечности и линька во взрослом состоянии сближают щетинохвосток с другими первичнобескрылыми насекомыми и многоножками.

Яичник Thysanura, в отличие от всех представителей рассмотренных ранее групп, разделяется на овариолы, или яйцевые трубочки. Каждая овариола разделяется на апикальную камеру — гермарий, в котором сосредоточены недифференцированные оогонии, и вителлярий, заполненный развивающимися ооцитами. Гермарий формируется из зачатков, сравнимых с зачатками гонад у Collembola и других низших Atelocerata, но вителлярий является новообразованием. В овариолах Thysanura трофические функции выполняют фолликулярные клетки, которые в связи с этим достигают значительного развития. Отсутствие специализированных трофоцитов — характерный признак овариол паноистического типа.

Помимо Thysanura, паноистические яйцевые трубочки присутствуют у низших Pterygota и считаются наиболее примитивными для насекомых вообще. Однако более примитивным следует считать яичник ногохвосток, еще не оформленный в овариолы, в котором роль питающих элементов принадлежит абортивным яйцеклеткам. Вероятно, отсутствие трофоцитов в паноистической овариоле способствует гипертрофии фолликулярных клеток. В свою очередь сильное развитие фолликулярных клеток служит основой для формирования вителлярия и вообще овариолы.

Считается, что клетки фолликулярного эпителия развиваются из недифференцированной висцеральной мезодермы и поэтому противопоставляются собственно половым клеткам, возникающим из первичного полового зачатка. Очевидно, что переход трофических функций от абортивных яйцеклеток к клеткам фолликулярным способствует более полному использованию потомков первичных половых клеток и повышению яйцепродукции.

Яичник Thermobia и Lepisma имеет 5 пар овариол, впадающих в парные латеральные яйцеводы, которые открываются в непарный медиальный яйцевод. У Petrobius в каждом яичнике присутствует 7 овариол.

Внутри гермария сосредоточено большое количество оогониев, целиком заполняющих его верхнюю половину, и первичных ооцитов, расположенных вблизи вителлярия. Среди них рассеяны многочисленные мелкие ядра префолликулярных клеток, слившихся в синцитий. За счет этих клеток формируются отдельные фолликулы. Первичные ооциты, выходящие из гермария, спускаются в полость формирующегося фолликула. Таким образом, все выходящие из гермария ооциты облекаются отдельным фолликулом и постепенно смещаются к основанию вителлярия. Их место занимает следующий фолликул с вышедшим из гермария ооцитом. Формируется целая цепочка фолликулов с ооцитами, находящимися на последовательных стадиях оогенеза. Вителлярий, помимо общей с гермарием оболочки, имеет собственную оболочку — тунику.

Ооцит, спускающийся в вителлярий, имеет относительно очень крупное ядро на стадии профазы первого деления созревания и очень небольшое количество плазмы. Питательные вещества — предшественники синтезируемого желтка, извлекаются клетками фолликулярного эпителия непосредственно из гемолимфы и транспортируются в ооцит. Самый молодой ооцит, только что вышедший из гермария, лишь приступает к построению своей ооплазмы, в то время как ооциты, расположенные ниже его, уже синтезируют ооплазму и желток. В самых последних, ближайших к латеральным яйцеводам фолликулах завершается накопление желтка и секретируется хорион. После овуляции (выхода сформированного яйца в полость латерального яйцевода) фолликул, лишенный ооцита, распадается, дегенерирует и остается в виде «желтого тела» у основания овариолы. На его место в вителлярии сдвигается следующий фолликул, распадающийся в свою очередь после овуляции. Количество фолликулов пополняется размножением пре — фолликулярных клеток у основания гермария.

Щетинохвостки откладывают яйца поодиночке или небольшими группами по 3—5 шт. в скважины почвы, разлагающиеся растительные остатки и прочие субстраты с постоянной и высокой влажностью. Облеченные тонким хорионом, яйца не сохраняют первоначальной эллиптической формы и в зависимости от окружающего их пространства принимают чечевицеобразную или даже уплощенную форму. Однако у Thermobia яйца сохраняют эллиптическую форму и после откладки.

Яйца относительно богаты желтком и не обнаруживают сколько-нибудь отчетливой полярной дифференциации. Пожалуй, лишь у Thermobia неоднородность распределения компонентов яйца проявляется в положении ядра в вегетативной половине яйца. Периплазма не развита или чрезвычайно тонка. О ее присутствии у Thermobia можно судить по мелкой зернистости периферического желтка. У Lepisma и Petrobius периплазма хотя и очень тонка, но все же различима. Размеры яиц всех исследованных представителей группы более или менее одинаковы: более крупные Thermobia откладывают яйца размером в 1000×800 мк, а более мелкие Lepisma — 960×720 мк.

Дробление яиц Thysanura — типично поверхностное. После выделения полярных телец и формирования синкариона образуется большое количество ядер дробления, постепенно расходящихся к периферии. Некоторая часть ядер остается внутри желтка и дифференцируется в вителлофаги. У Thermobia деления ядер синхронны до четвертого деления дробления, у Ctenolepisma до пятого, а у Lepisma, вероятно, до седьмого.

Плоскость первого деления наклонена к длинной оси эллиптического яйца Thermobia, что позволяет гомологизировать эту ось с анимально-вегетативной осью яиц низших Atelocerata. Эта гомологизация подтверждается преимущественным выделением полярных телец на дорзальной стороне яйца, вблизи его верхнего полюса, и целым рядом других черт.

После второго деления ориентация митотических веретен не обнаруживает какого-либо порядка, и, лишь непосредственно перед выходом на периферию яйца, веретена ориентируются параллельно поверхности. После четвертого деления ядра выстраиваются в виде концентра. В этот момент у Thermobia начинается распадение желтка на отдельные желточные шары, так называемое вторичное дробление желтка. У Ctenolepisma распадение желтка начинается позже, во время формирования бластодермы. Оформление желтка в желточные шары у Ctenolepisma начинается у периферии и распространяется в центростремительном направлении.

Перед выходом в периплазму ядра дробления выстраиваются непосредственно под поверхностью, но некоторая их часть остается в глубине желтка и преобразуется в вителлофаги. Так как ядро яйца Thermobia располагается ближе к заднему полюсу, то ядра дробления более многочисленны в задней половине яйца и выходят на периферию неодновременно. У Ctenolepisma сходный результат достигается ускорением митозов в задней половине яйца. У Lepisma распределение ядер дробления под поверхностью более или менее равномерно.

Выходящие на периферию ядра вместе с окружающей их плазмой формируют отдельные клетки бластодермы и постепенно объединяются в единый эпителий. Клетки бластодермы начинают интенсивно делиться, и бластодерма становится более густой и высокой. У Thermobia количество митозов в бластодерме задней половины яйца постепенно возрастает, и образующиеся клетки становятся более мелкими в этом районе. Вследствие этих различий митотической активности на заднем полюсе яйца оформляется небольшое зародышевое пятно (или бластодиск), составленное примерно из 700 клеток. Сходное положение занимают формирующиеся зародышевые образования у Machilis и Petrobius, но у Lepisma оно образуется хотя и вблизи заднего полюса яйца, но на его вентральной стороне. В последнем случае зародышевое пятно образуется в большей степени за счет концентрации бластодермы, чем в результате усиления митотической активности.

Зародышевое пятно представляет собой эмбриональную фракцию бластодермы и позднее преобразуется в зародышевую полоску, а вся остальная экстраэмбриональная бластодерма дает начало серозе и у некоторых форм дорзальному органу. Экстраэмбриональная фракция бластодермы соответствует провизорной стенке тела низших Atelocerata и представителей других групп членистоногих животных. У Thysanura разделение бластодермы на эмбриональную и экстраэмбриональную фракции в связи с формированием зародышевых оболочек обнаруживает некоторое своеобразие. У Machilis и Petrobius помимо зародышевого пятна дифференцируется так называемый проамнион, окружающий зародышевое пятно. Впоследствии проамнион развивается в амниотическую зародышевую оболочку. При обособлении проамниона зародышевое пятно расположено внутри более широкой зоны, клетки которой отличаются и формой, и более тесным расположением от остальной экстраэмбриональной бластодермы. У Machilis зона проамниона заходит несколько дальше на вентральную сторону яйца, чем на дорзальную, а у Petrobius это смещение выражено в еще более отчетливой форме.

Таким образом, помимо собственно эмбриональной фракции бластодермы — зародышевого пятна, в яйце некоторых щетинохвосток выделяется зона проамниона. За ней следует собственно экстраэмбриональная бластодерма, образующая иногда дорзальный орган на верхнем (анимальном) полюсе яйца, состоящий у Thermobia из 6—10 округлых клеток. Полагают, что проамнион дифференцируется из экстраэмбриональной бластодермы, но не менее вероятно его происхождение и из исходной эмбриональной фракции.

Зародышевое пятно, вначале округлое, постепенно удлиняется. На его переднем конце оформляются головные доли, а в хвостовом районе появляется поперечная бороздка. Эта бороздка увлекает за собой зародышевую полоску в глубину желтка. При этом зародышевая полоска сгибается на вентральную сторону и оказывается на дне глубокой полости, боковые стенки которой образованы проамнионом. Проамнион образует амниотические складки, нависающие над зародышевой полоской. Они не смыкаются друг с другом, и полость амниона сообщается с субхориональным пространством широким амниопором; у Machilis и Thermobia амниопор остается широким, но у Lepisma амниотические складки сближаются, и амниопор суживается. Хотя полного смыкания амниопора не происходит, амниотическая полость изолируется от субхорионального пространства при первой эмбриональной линьке. Выделенная кутикула замыкает узкий амниопор кутикулярной пробкой. Полное смыкание амниотических складок отмечено у Ctenolepisma. У Petrobius зародышевый диск погружается под бластодерму и смещается на вентральную сторону яйца. После этого он начинает вворачиваться в желток, при этом желточная масса образует четыре вздутия. Формирование этих вздутий указывает на то, что вентральное изгибание не ограничивается зародышевой фракцией, а распространяется на прилежащие части желтка. В этом отношении состояние Petrobius несколько напоминает состояние Machilis и до некоторой степени Symphyla, округлое яйцо которых сгибается пополам.

Зародыш, увлеченный в глубину желтка, продолжает удлиняться и вскоре начинает сегментироваться. У Machilis и Petrobius в отличие от Thermobia, Lepisma и Ctenolepisma сегментация начинается до погружения зародышевой полоски. В частности, у Petrobius появление зачатков антенн, мандибул и максилл отмечает выделение соответствующих сегментов в еще не погруженной зародышевой полоске. Выделению этих сегментов предшествует оформление сегментарных скоплений мезодермы.

В глубине желтка зародышевая полоска испытывает громоздкие и чрезвычайно сложные перемещения, которые называют бластокинезами. У всех исследованных щетинохвосток, несмотря на разительное сходство в процессах дифференциации зародышевой полоски и в последующих органогенезах, бластокинезы всегда своеобразны. У Machilis согнутая на вентральную сторону зародышевая полоска описывает полукруг в сагиттальной плоскости и поворачивается вентральной стороной к верхнему полюсу яйца, как бы опрокидываясь навзничь. Через некоторое время она начинает двигаться в противоположном направлении, головным концом вперед, и постепенно выходит на поверхность желтка с вентральной стороны яйца. Перемещению зародышевой полоски сопутствует стягивание серозы в направлении дорзального органа, и при этом создается впечатление, что именно стягивание серозы извлекает зародышевую полоску из глубин желтка.

У Thermobia борозда вентрального изгиба проходит в области будущих шестого и седьмого сегментов брюшка, и бластокинезы менее сложны. Задний конец зародышевой полоски инвагинирует в желток, а экстраэм — бриональная бластодерма слегка надвигается на ее передний и боковые края. Здесь образуются амниотические складки, нависающие над зародышевой полоской, но никогда не покрывающие ее целиком. В отличие от Machilis у Thermobia хвостовая лопасть не погружается глубоко в желток, а остается вблизи поверхности. Удлиняясь и сегментируясь, зародышевая полоска постепенно выходит на вентральную сторону яйца и приступает к обрастанию желтка.

У Lepisma бластокинезы начинаются погружением зародышевого пятна с задне-вентральной стороны яйца, где оно дифференцируется от экстраэмбриональной бластодермы. Погружение сопровождается образованием амниотических складок, нарастающих на зародышевую полоску, но в ходе этих процессов зародышевая полоска не меняет ориентации в отношении осей яйца. Лишь позднее, выходя на поверхность вентральной стороны яйца, она приближается головным концом к верхнему полюсу, и сагиттальная ось зародышевой полоски ориентируется в направлении длинной оси яйца.

Таким образом, несмотря на разнообразие бластокинезов, у Thysanura можно выделить следующие общие черты. Погружение зародышевой полоски в желток начинается формированием борозды, проходящей в задней половине протокорма. Это явление гомологично вентральному изгибанию зародышевых полосок низших Atelocerata. У Thysanura эта борозда вентрального изгиба располагается ближе к заднему концу зародышевой полоски, а не рассекает ее пополам. Далее, несмотря на то, что перемещения зародышевого пятна или полоски начинаются с разных мест — с заднего полюса у большинства исследованных форм и с задне-вентральной стороны яйца у Lepisma и Petrobius, в конечном счете зародышевая полоска всегда выходит на вентральную сторону яйца.

Перейдем к рассмотрению процессов, развертывающихся в зародышевой полоске вне зависимости от ее перемещений в яйце. Вскоре после обособления зародышевого пятна от экстраэмбриональной бластодермы слагающие его клетки начинают интенсивно размножаться и располагаются в два или в несколько слоев. Некоторые из образующихся клеток выклиниваются под поверхность зародышевого пятна и, проходя в желток, пополняют набор желточных клеток — вителлофагов. Эти клетки именуются вторичными желточными клетками в отличие от первичных, оставшихся в глубине яйца при центробежном расхождении ядер дробления.

Далее в центре многослойного зародышевого пятна, к этому времени уже несколько удлиненного, снова начинается размножение и выклинивание клеток. Проходя под зародышевое пятно, эти клетки распределяются в виде рыхлого слоя и представляют собой мезодерму. С этого времени зародышевое пятно, преобразовавшееся в зародышевую полоску, слагается из мезодермы (подстилающего рыхлого слоя клеток) и эктодермы. Однако это разделение зародышевых листков не вполне точно. Та часть, которую называют эктодермальной, еще некоторое время продолжает выделять мезодермальные элементы.

У Thermobia выделение мезодермальных клеток сопровождается формированием конуса пролиферации, своей вершиной обращенного в глубь яйца. По мере удлинения зародышевой полоски рыхлый слой мезодермы становится более плотным, и зародышевая полоска приобретает разделение на головные доли и протокорм. Выделение мезодермы у Petrobius происходит на ранних стадиях оформления зародышевого пятна. Здесь у внутренней поверхности зародышевого диска образуется небольшое скопление ядер, не отделенных друг о г друга клеточными стенками. Они образуются у заднего края зародышевого пятна и распределяются под ним в виде сплошного слоя синцитиальной мезодермы.

У Thermobia первым указанием на начавшуюся сегментацию является формирование межсегментной борозды, отделяющей головные доли от протокорма. Вскоре спереди и позади этой борозды оформляются новые сегменты, отмеченные в эктодерме межсегментными перетяжками, а в мезодерме — оформляющимися сомитами. У Lepisma происходит одновременное обособление сомитов премандибулярного, мандибулярного, максиллярного и лабиального сегментов, и лишь после этого намечаются межсегментные борозды. Далее сегментация распространяется назад, выделяя сначала сегменты грудного, а затем и брюшного отделов. У Thermobia после выделения пятого брюшного сегмента сегментация приостанавливается. Эта пауза напоминает временное прекращение сегментации у Hanseniella (Symphyla). После формирования пятого брюшного сегмента эмбриогенез Hanseniella заканчивается, и после некоторого перерыва уже в процессе постэмбриогенеза наращиваются еще четыре сегмента.

У Thysanura отмечено 20 пар сомитов: преантеннальные, антеннальные, премандибулярные, мандибулярные, максиллярные, лабиальные, три пары грудных и одиннадцать пар брюшных сомитов. В ходе оформления сомитов в сегментах брюшного отдела на переднем конце зародышевой полоски намечается впячивание стомодеума, а на заднем конце — проктодеума. Антенны смещаются в преоральное положение, и появляются придатки на 2—10 сегментах брюшка, помимо обычных зачатков челюстей и ног. На первом брюшном сегменте из соответствующей пары зачатков формируются плейроподии — своеобразный эмбриональный орган, выполняющий секреторную функцию в момент отслаивания эмбриональных кутикул. Плейроподии редуцируются на поздних стадиях эмбриогенеза, как и придатки других сегментов брюшного отдела.

Дифференциация сегментов сопровождается весьма своеобразным формированием целомических полостей. Однослойные сомиты в результате размножения образующих их элементов постепенно сворачиваются в пузырьки и, таким образом, формируются целомическая полость и разделяемые ею соматический и висцеральный листки мезодермы. В преантеннальном, премандибулярном и одиннадцатом сегментах брюшка целомы не формируются, и их сомиты остаются однослойными.

Процесс формирования целомов начинается в грудных и челюстных сегментах и постепенно распространяется назад. Каждый целом дифференцируется на три доли: наиболее крупную придаточную долю, которая заходит в формирующийся придаток и образует его мускулы, менее развитую дорзо-ростральную долю и слабо развитую дорзо-анальную. Клетки основной части придаточной доли целома образуют всю туловищную мускулатуру. В соседних сегментах, начиная от сегмента максилл и до десятого сегмента брюшка, дорзо-анальная доля целома переднего сегмента соприкасается с дорзоростральной долей заднего.

При обрастании желтка целомические мешки распадаются, и, хотя формирование тергитов происходит первоначально в задних сегментах брюшка, их целомы сохраняются более долго. На границе висцерального и соматического листка располагаются кардиобласты, формирующие дорзальный кровеносный сосуд при смыкании тергитов. Аорта возникает за счет клеток мезодермы, лежащих вблизи антенн. Мезодерма, располагающаяся у основания верхней губы, дает начало мускулатуре стомодеума, а несегментированное мезодермальное скопление хвостовой лопасти образует мышечную обкладку проктодеума. Из соматической мезодермы возникает наряду с мускулатурой жировое тело. Первым признаком дифференциации клеток жирового тела является появление жировых капель в цитоплазме.

Половые клетки отмечены достоверно лишь при формировании целомов в оформляющейся висцеральной мезодерме. Они остаются прикрепленными к ее внешней поверхности даже тогда, когда висцеральная мезодерма окружает желток, как провизорный эпителий кишечника. Мезодерма, лежащая вблизи половых клеток, представляет собой сегментарные зачатки овариол. Эти зачатки отмечены во 2—6-м сегментах брюшка.

После вылупления личинки из яйца мезодермальные компоненты гонад образуют два продольных тяжа, распространяющихся от второго до седьмого сегментов брюшка. У личинки четвертого возраста зачатки овариол представлены посегментно расположенными небольшими пузырьками. Позднее между всеми зачатками овариол каждой стороны тела устанавливается сообщение в виде протоков, которые возникают из двух продольных тяжей мезодермы. Эти протоки заканчиваются у задней границы седьмого сегмента в двух скоплениях мезодермальных клеток. Позднее скопления этих клеток с правой и левой стороны тела сливаются в единую ампулу, к которой подходит эктодермальное впячивание будущего медиального яйцевода. Зачатки овариол приобретают дефинитивный облик, расстояния между ними сокращаются и, теряя сегментарное расположение, они сближаются друг с другом. При достижении половой зрелости устанавливается сообщение между мезодермальными протоками (латеральными яйцеводами) и эктодермальным яйцеводом.

Формирование дефинитивного эпителия средней кишки начинается в то время, когда висцеральная мезодерма окружает желток. Теряя деление на желточные шары, желток становится гомогенным, и ядра желточных клеток образуют под висцеральной мезодермой небольшие скопления — регенеративные гнезда. За счет размножения клеток регенеративных гнезд формируется дефинитивный эпителий средней кишки у личинки второго или третьего возраста.

Незадолго до вылупления личинки из яйца брюшные ганглии 11, 10, 9 и 8 сегментов последовательно, сзади наперед, сливаются в единый синганглий.

Вылупившаяся из яйца щетинохвостка обладает более или менее гомономной метамерией туловища, нарушаемой присутствием хорошо развитых ног на трех грудных сегментах. В отличие от взрослой Thysanura дистальный отдел ноги вылупившейся личинки еще не разделен на голень и лапку. Отсутствует также характерный чешуйчатый покров, появляющийся после четвертой линьки, отсутствуют зачатки копулятивного аппарата и некоторые другие структуры. В течение постэмбриогенеза эпиморфного типа наблюдаются многочисленные линьки. Число линек до наступления половой зрелости непостоянно, и они продолжаются в течение всей жизни насекомого. В ходе постэмбрионального развития происходят отдельные органоанаморфозы (увеличивается число члеников антенн, церков и хвостовых нитей), но все преобразования носят очень постепенный характер.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: