Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Diplopoda

Оогенез Diplopoda нутриментарного типа и во многих отношениях напоминает формирование яиц Chilopoda и Symphyla.

Обычно обоеполое размножение, но некоторым, особенно обитающим в высоких широтах, видам свойствен партеногенез. Яйца откладываются группами, иногда в 60—80 шт., на разлагающуюся древесину, в почву и другие субстраты. Яйца Diplopoda более богаты желтком, чем у Symphyla, но все же его значительно меньше, чем у сколопендр. Округлые яйца Platyrhacus величиной в 1 мм крупнее и богаче желтком, чем яйца Julus. Особенно мелкие для Diplopoda яйца Polydesmus (0,32 мм) содержат сравнительно немного желтка. Многие Diplopoda охраняют отложенные яйца, но никогда не «насиживают» их так долго, как сколопендры.

Дробление яиц Diplopoda полное или поверхностное, в зависимости от количества содержащегося в них желтка.

У Polydesmus, Strongylosoma и Polyxenus дробление полное, с некоторыми чертами спиральности в положении образующих бластомеров (полярные спайки). В результате дробления образуется морула. На стадии 60 бластомеров клетки, оставшиеся внутри яйца, соответствуют энтодерме, а расположенные на периферии преобразуются в бластодерму. Последующее размножение и концентрация клеток бластодермы приводят к формированию двух латеральных клеточных скоплений округлой формы, которые сближаются друг с другом на вентральной стороне яйца и объединяются в зародышевую полоску. Этот процесс весьма напоминает обособление парных туловищных зачатков у эмбрионизованных Polychaeta.

Клетки зародышевой полоски продолжают делиться, и некоторые из них выклиниваются под поверхность, формируя нижний листок (комплекс мезодермы и энтодермы). Бластодерма дорзальной стороны яйца образует провизорную стенку тела, но дорзального органа, характерного для многих низших Atelocerata, не образуется. Меробластичность развития Polydesmus выражена весьма отчетливо: зародышевая полоска, полукольцом охватывая яйцо, напоминает зародышевую полоску Symphyla, но относительно яйца несколько меньше.

Возникающая из нижнего листка мезодерма формирует сомиты по мере выделения соответствующих эктодермальных сегментов. Сначала на зародышевой полоске появляются головные доли. Далее позади них формируются три сегмента. Хвостовая лопасть зародышевой полоски с субтерминальной зоной нарастания некоторое время не распадается на сегменты. Впоследствии, по мере выделения новых сегментов тела, в них формируются целомические мешки, а посредине зародышевой полоски намечается продольная борозда, вскоре преобразующаяся в утолщенный желоб. Этот желоб погружается под поверхность и становится зачатком средней кишки, которая не окружает желток, а пронизывает его насквозь.

Продольная борозда на поверхности зародышевой полоски, отмечающая погружение энтодермального желоба, исчезает на стадии 9 сегментов. Примерно в это же время зародышевую полоску рассекает борозда вентрального изгиба. Она проходит на уровне постмаксиллярного сегмента, углубляется и приводит к вворачиванию зародышевой полоски в желток. Одновременно со сгибанием зародышевой полоски на вентральную сторону выделяется первая эмбриональная кутикула.

У Platyrhacus дробление поверхностное с самого начала, и ядра дробления, окруженные цитоплазматическими островками, мигрируют к периферии. Они продолжают делиться в течение миграции и, выходя на периферию, образуют бластодерму. Некоторые ядра дробления остаются в желтке, как желточные клетки — вителлофаги.

На вентральной стороне яйца деления клеток бластодермы происходят более интенсивно, чем в других районах, и в результате возникает эллиптическое скопление клеток, сравнимое с бластодиском сколопендр. Этот диск впоследствии удлиняется и разделяется на головные доли, массивную хвостовую лопасть и несегментированную промежуточную область. Далее выделяются сегменты головного отдела, а затем и туловищного. В голове выделяются сегменты антенн, мандибул, максилл и, так называемый, постмаксиллярный сегмент, за которым следуют три грудных диплосегмента.

Для каждого диплосегмента в отличие от нормального сегмента характерно удвоение некоторых компонентов. Для диплосегментов грудного отдела характерно присутствие двух пар целомических мешков, но только одной пары ног. Диплосегменты, лежащие непосредственно за грудными, несут по две пары ног, на чем и основано название. класса Diplopoda — двупарноногие. Диплометамерия — характернейшее свойство этих многоножек.

К началу сегментации в районе будущего стомодеума начинается активная полиферация клеток будущей энтодермы. Эти клетки, внедряясь в желток и проходя в направлении заднего конца зародышевой полоски, образуют тонкий шнур, а впоследствии—трубку, просвет которой является продолжением просвета стомодеального очага пролиферации. Мигрирующие веретеновидные клетки охватывают своими псевдоподиями желточные гранулы, но желток остается вне просвета формирующегося кишечника. Таким образом, несмотря на различия в способах образования кишечника у Polydesmus и Platyrhacus, достигается сходный результат. Вслед за полиферацией клеток энтодермы начинается вворачивание эктодермальных компонентов кишечника — стомодеума и проктодеума. Их удлинение приводит к смещению энтодермальной части кишечника, клетки которой тем временем оформляются в эпителий. Впоследствии желток проходит между клетками эпителия и заполняет просвет кишечника. Мускулатура кишечного тракта формируется из скопления мезодермальных клеток, окружающего основание стомодеума. Растягиваясь в соответствии с углублением стомодеума, эти клетки разделяются на обособленные зачатки кольцевой и продольной мускулатуры кишечника.

По мере формирования кишечника и развития процессов сегментации вблизи межсегментных границ начинается пролиферация клеток. Выходя из эктодермы, эти клетки собираются в рыхлые массы мезенхимы, впоследствии уплотняющиеся и преобразующиеся в целомические мешки. С появлением придатков целомические мешки частично заходят в их полость и распадаются на отдельные клетки, образующие мускулатуру.

Тем временем в головных долях зародышевой полоски по обеим сторонам стомодеума отдельные клетки делятся тангентально. Когда количество клеток значительно возрастает, начинается формирование небольших углублений — зачатков прото — и дейтоцеребральных отделов надглоточного ганглия. Впоследствии эти две пары зачатков теряют связь с эктодермой и, погружаясь, формируют головной мозг.

Сходным образом формируются ганглии подглоточного нервного узла и ганглии брюшной нервной цепочки, причем в каждом туловищном диплосегменте образуется по две пары ганглиев.

Вентральное изгибание зародышевой полоски Platyrhacus происходит так же, как и у предыдущих форм, но из-за большего количества желтка представляется более громоздким. Зародышевая полоска целиком погружается в формирующуюся борозду вентрального изгиба; только тельсон (и передняя часть головы остаются на поверхности желтка.

Последующие процессы развития Platyrhacus весьма напоминают эмбриогенез Polydesmus. Незадолго до разрыва хориона формируется эмбриональная кутикула, выделение которой сопровождается увеличением придатков на концевых сегментах туловища.

Дробление яиц Julus поверхностного типа и сопровождается распадением желтка на отдельные блоки или желточные шары. Ядра дробления мигрируют на периферию и, выходя на поверхность желтка, дают начало клеткам бластодермы. Из оставшихся в желтке ядер и окружающей их плазмы впоследствии формируется висцеральная и соматическая мезодерма и эпителий средней кишки. Таким образом, у Julus обособление мезодермы и энтодермы происходит весьма своеобразным и напоминающим образование желточных клеток способом. Некоторая часть внутренних клеток, оставшихся после формирования кишечника, дает начало мезодермальным производным, в частности клеткам кровеносной системы.

Дифференциация соматической мезодермы от висцеральной происходит посредством миграции некоторой части внутрижелточных клеток в направлении к внутренней поверхности вентральной стороны яйца, где они группируются в виде широкой ленты, непосредственно под периферическими эктодермальными клетками. Клетки этой ленты вместе с клетками, выходящими из бластодермы, после ряда делений образуют две полоски соматической мезодермы, распадающиеся на отдельные сомиты. Сегментарно расположенные сомиты впоследствии приобретают целомическую полость и, по наблюдениям Н. Лигнау (1911), составлены лишь из соматической мезодермы. Оформление висцеральной мезодермы связано с формированием «осевой колонки» — зачатка эпителия средней кишки, образованной в результате концентрации первоначально рассеянных в желтке энтодермальных клеток. Клетки висцеральной мезодермы окружают формирующийся кишечник. Эти процессы весьма напоминают формирование кишечника у Symphyla, но осложнены своеобразными явлениями дифференциации мезодермы, вероятно, не имеющими аналогий в пределах рассмотренных групп.

Появляющаяся борозда вентрального изгиба рассекает зародышевую полоску между седьмым и восьмым сегментами туловища. Последующие процессы не обнаруживают значительного своеобразия в сравнении с уже рассмотренными представителями класса.

Молодые животные, вышедшие из яйца, — беспомощные шестиногие существа, переходящие к активной жизни только после второй линьки. В редких случаях, как, например, у Polygonium germanicum и Pachijulus flavipes, присутствует четвертая пара ног. Обычно ноги присутствуют на 1, 3 и 4-м туловищных сегментах. Второй сегмент лишен конечностей, но позднее придатки первого туловищного сегмента смещаются на него. Все сегменты, возникающие постэмбрионально, двойные по своему составу. После каждой линьки образуются два-три новых диплосегмента, и только к концу постэмбриогенеза формируется по одному диплосегменту. У кивсяка Tachypodojulus образование новых сегментов происходит и после достижения половой зрелости, причем у самцов происходит чередование половозрелых стадий со стадиями стерильными (так называемый периодоморфоз).

Увеличение числа сегментов обнаруживается после линек. Некоторые Diplopoda (сем. Julidae) живут после достижения половой зрелости еще до двух лет и линяют при этом три раза.

Обычно после каждой линьки обособляется несколько сегментов, сначала лишенных придатков, но со сформированными ганглиями. После следующей линьки добавляется еще несколько сегментов, лишенных придатков, а сегменты, сформированные в ходе предыдущей линьки, приобретают нерасчлененные придатки. После еще одной линьки эти придатки расчленяются. Таким образом, в направлении сзади наперед от зоны нарастания сперва идут сегменты, лишенные придатков, за ними сегменты с нерасчлененными придатками и далее сегменты с расчлененными конечностями. У Julidae с их непостоянным числом ног этот процесс увеличения сегментов и ног длится в течение жизни. Существует мнение, что такой пожизненный анаморфоз и большое число сегментов тела являются филогенетически первичным свойством Diplopoda, а сокращение и стабилизация числа сегментов — вторично.

Итак, Diplopoda — своеобразные существа, сочетающие в своем строении и развитии архаичные черты с чертами высокой специализации. К числу первых следует отнести исходную тотальность дробления, оформление парных (латеральных) очагов концентрации эмбриональной бластодермы, объединяющихся впоследствии в зародышевую полоску, и некоторые другие, менее существенные черты. Черты специализации проявляются в образовании мезодермы из межсегментных перетяжек и в образовании энтодермы в виде клеточного шнура внутри желтка, а в более поздних процессах дифференциации висцеральной и соматической мезодермы и в образовании целомов, в своеобразной диплометамерии и периодоморфозе. Некоторые из этих черт напоминают состояние Symphyla, но, вероятно, приобретены Diplopoda независимо от них.

Наиболее существенным заключением, которое формируется на основе изложенного материала, является признание сходства Diplopoda и Chilopoda в общих преобразованиях эмбриогенеза в ответ на эмбрионизацию развития и обогащение яиц желтком. Формирование поверхностного дробления и замена зародышевой полоски на недифференцированное зародышевое пятно — бластодиск происходит в обеих группах параллельно и независимо.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: