Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез у трилобитов и хелицеровых

Эмбриональное развитие трилобитов не изучено, однако, судя по отпечаткам отдельных стадий развития этих вымерших организмов, можно прийти к ряду заключений.

Трилобиты были раздельнополыми и яйцекладущими формами, а их яица, облеченные хорионом, относительно мелкие (0,6—4 мм). Вероятно, дробление яиц трилобитов было полным и, вероятно, с чертами спиральности. Известно, что из яйца вылуплялась личинка — протаспис с 4 ларвальными сегментами. В некоторых случаях из относительно мелких яиц вылуплялись личинки, еще лишенные признаков сегментации. Протаспис, вероятно, гомологичен науплиусу ракообразных. Впрочем, существует мнение, что протаспис трилобитов находился на более поздней стадии онтогенетического развития и в сравнении с науплиусом соответствовал более поздним стадиям развития современных Crustacea. Науплиус во всяком случае гораздо менее напоминает взрослого рака, чем протаспис трилобита. Для отрицания гомологии науплиуса и протасписа это мнение не представляется существенным. Вероятно, что и у трилобитов имела распространение эмбрионизация развития.

Испытывая периодические линьки, развивающийся трилобит наращивал новые постларвальные сегменты тела из зоны нарастания, которая у некоторых форм смещалась на несколько сегментов вперед, к головному концу тела. За несколькими стадиями протасписов следовало 20—30 метасписовых стадий и примерно столько же стадий голасписовых. Максимальное число сегментов, известное у трилобитов, равно 42. Поэтому наращивание новых сегментов тела, очевидно, происходило на метасписовых и ранних голасписовых стадиях. Поздние голасписовые стадии не отличались друг от друга числом сегментов, и переход от одного возраста к другому сопровождался увеличением размеров и незначительными изменениями пропорций, что характерно для постэмбрионального развития по типу эпиморфоза. Таким образом, уже у трилобитов существовало разделение постэмбрионального развития на анаморфный и эпиморфный периоды, что отличает их от низших ракообразных.

Развитие потомков трилобитов — хелицеровых, для понимания природы онтогенеза многоножек и насекомых не может иметь такого же значения, как развитие низших ракообразных. Эволюция Chelicerata так же, как и Atelocerata, в основном связана с сушей. Только мечехвосты сохранили первичный водный образ жизни, но и они утратили черты личиночного типа развития в результате глубокой эмбрионизации. В то время как развитие низших ракообразных позволяет воссоздать состояние, близкое к исходному состоянию Atelocerata, анализ развития Chelicerata в лучшем случае пояснит нам общие направления эволюционных преобразований онтогенеза Arthropoda.

Все Chelicerata по преимуществу плагиаксонные животные. По относительному количеству желтка их яйца варьируют в широких пределах. Для Chelicerata характерно такое же широчайшее разнообразие форм дробления, как и для Crustacea. Однако тенденция перехода к дроблению поверхностного типа выражена резче, чем у последних, и гетерквадрантность в дроблении никогда не проявляется. Как и у ракообразных, у Chelicerata выделение полярных телец происходит в стороне от плоскости первого деления. Спиральный тип дробления отмечен в микролецитальных яйцах некоторых низших клещей. У скорпионов встречается даже дискоидальное дробление. Довольно крупные (3,5 мм) и богатые желтком яйца мечехвоста испытывают полное и почти равномерное дробление. Однако после образования морулы отдельные бластомеры яйца мечехвоста начинают дробиться независимо друг от друга и с разной скоростью. В результате формируется периферический эпителий — бластодерма, окружающая центрально расположенные эктодермальные элементы. Гаструляция и первичное обособление зародышевых листков происходит так, что клетки бластодермы, делясь тангентально, образуют два слоя, наружный и внутренний. У многих других представителей Chelicerata в результате дробления образуется бластула с небольшим бластоцелем, а гаструляция проходит по типу полярного врастания.

Энтодермальные клетки мечехвоста сохраняют клеточное строение, но у многих других Chelicerata сливаются в желточный синцитий, и в этих случаях дробление поверхностного типа, начавшись как полное, переходит в поверхностное позднее.

На вегетативном полюсе яйца мечехвоста из клеток бластодермы дифференцируется одна крупная мезодермальная клетка. Ее потомки распределяются под сгущающимися в этом районе яйца клетками эктодермы. Таким образом, возникает зародышевая полоска, состоящая из эктодермальных и мезодермальных клеток. Она лежит на более крупных центральных клетках энтодермы. У заднего края зародышевой полоски клетки эктодермы скучиваются в эктодермальную зону нарастания, а мезодерма разделяется на четыре группы, соответствующие четырем ларвальным сегментам. Мезодерма постларвальных сегментов формируется эктодермальной зоной нарастания; при этом образуется так называемая первичная полоска, от которой отходят образующиеся клетки.

В то время как мезодерма ларвальных сегментов не образует правильных целомических полостей, все сегменты, возникшие из первичной полоски, имеют хорошо развитые целомы. Ко времени завершения процесса сегментации задняя часть первичной полоски впячивается в желток, и размножение ее клеток постепенно затухает. В ходе этих процессов зародышевая полоска значительно удлиняется, и ее передний конец преобразуется в сравнительно небольшие процефалические доли. Одновременно с удлинением зародышевой полоски на сформированных сегментах развиваются придатки.

Развитие заканчивается формированием так называемой «трилобитоидной личинки», которая напоминает трилобита лишь поверхностно.

Развитие других представителей Chelicerata подчас значительно отличается от развития мечехвоста, но анализ разнообразия онтогенезов уведет нас от главной темы. Отметим, что некоторые низшие клещи имеют менее эмбрионизованное развитие и наращивают некоторое количество постларвальных сегментов, ведя свободное существование. В соответствии с этим их эмбриогенезы иногда в большей степени напоминают эмбриогенезы низших Crustacea, чем эмбриогенез мечехвоста. Постэмбриональное развитие Chelicerata, как правило, эпиморфное.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: