Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Ephemeroptera

Своеобразие процессов оогенеза поденок определяется краткостью существования половозрелых форм. Выполняя функцию размножения, взрослые особи гибнут через несколько часов или дней после окрыления.

Необходимость ускоренной откладки яиц сразу же после окрыления и спаривания предполагает формирование полового аппарата и созревание яиц на более ранних стадиях, еще до наступления последней линьки.

Женский половой аппарат поденок образован серией (до 25 в каждом яичнике) паноистических овариол, впадающих в латеральные яйцеводы почти по всей их длине. Парные латеральные яйцеводы не сливаются друг с другом в непарный медиальный яйцевод, что отличает поденок не только от подавляющего большинства Pterygota, по также и от Apterygota.

В гермарии овариолы сосредоточено большое количество оогониев. Преобразуясь в ооциты, они спускаются в относительно короткий вителлярий, образованный 3—5 фолликулами. Сформированные яйца выходят в просвет яйцеводов еще до окрыления насекомого. Такая ранняя овуляция является приспособлением к ускоренной откладке яиц. Яйца откладываются группами или же сразу все. При этом самка либо рассыпает их, летая над водоемом, либо спускается под воду и прикрепляет отдельные порции яиц к водным растениям и другим предметам. Погруженные в воду яйца прочно фиксируются на подходящих субстратах, чему способствуют кутикулярные выросты и зубцы на их хорионе. Иногда партии яиц окружаются слизистыми, набухающими в воде выделениями придаточных желез. В некоторых случаях (Cloeon dipterum, Callibaetis vivipara) отмечено яйцеживорождение. Среди поденок широко распространена полиспермия, а для некоторых, известных науке лишь по самкам, видов предполагается возможность партеногенеза.

Яйца поденок округлые, реже слабо эллиптические и всегда очень мелкие. Например, у представителей рода Baetis и Ephemera они не более 0,2 мм в диаметре. Желточный синцитий яйца развит слабо, и периплазма чрезвычайно тонка. По относительному количеству желтка яйца поденок сравнимы с яйцами ногохвосток.

После выделения на переднем полюсе полярных телец ядро яйца возвращается в глубь желтка и, сливаясь с мужским пронуклеусом, приступает к делениям. У Baetis vernus и В. rhodani веретено первого деления, так же, как у Collembola и некоторых других низших Atelocerata, располагается косо по отношению к оси яйца. Последующие деления не обнаруживают правильности в ориентации митотических веретен, и образующиеся ядра распределяются в передней половине яйца. Они проникают в заднюю половину лишь после 4-го деления, а после 5-го уже достигают периферии и выходят в периплазму одновременно по всей поверхности яйца. В желтке остаются немногочисленные вителлофаги, на некоторое время теряющие способность к делениям.

При выходе на периферию ядра с окружающей их цитоплазмой остаются отделенными друг от друга и лишь позднее объединяются в синцитиальную бластодерму. Продолжающиеся митозы приводят « заметному увеличению числа ядер. Последующие судорожные сокращения желточного синцития оттягивают желток от заднего полюса яйца, и в образующееся пространство устремляются ядра. В результате формируется область концентрации ядер в задней трети яйца. Многочисленные митозы приводят к значительному уменьшению ядер и еще более тесному расположению их в этой области, представляющей собой синцитиальное зародышевое пятно. При этом некоторые ядра зародышевого пятна выклиниваются под поверхность как вторичные вителлофаги.

Лишь после того как эмбриональная фракция дифференцируется от экстраэмбриональной, происходит оформление клеточных стенок. На заднем полюсе яйца образуются сразу же столбчатые клетки зародышевого пятна, а вся остальная поверхность яйца оказывается покрытой редкими клетками. Последние разрежаются еще более в результате стягивания образовавшихся клеток к зародышевому пятну и формирования вокруг него невысокого валика — зачатка зародышевых оболочек.

При оформлении клеточных стенок в области зародышевого пятна некоторые ядра успевают мигрировать под его поверхность и, сохраняя синцитиальные связи друг с другом, не целлюляризуются. Они представляют собой ядра будущих клеток мезодермы. Таким образом, не только дифференциация эмбриональной и экстраэмбриональной фракций, но и формирование зародышевых листков происходит в состоянии синцития. Впрочем, у Ephemera формирование нижнего листка осуществляется посредством деламинации, и синцитиальность утрачивается до обособления зародышевого пятна.

Ядра мезодермальных клеток Baetis первоначально сосредоточены около середины зародышевого пятна, но впоследствии распространяются назад в виде единого синцитиального слоя. Позднее вокруг этих ядер формируются клеточные стенки.

Окруженное зачатком зародышевых оболочек зародышевое пятно начинает удлиняться. На его переднем конце дифференцируются головные доли, которые остаются на заднем полюсе яйца, а удлиняющийся протокорм заходит на дорзальную сторону. Вместе с зародышевой полоской удлиняется подстилающий ее слой мезодермы. Лишь самый задний конец зародышевой полоски — хвостовая лопасть — лишен мезодермального слоя. Продолжая удлиняться, протокорм достигает экватора яйца, и в этот момент посредине зародышевой полоски намечается впячивание — борозда вентрального изгиба. Первоначально эта борозда проходит на границе будущих максиллярпого и мандибулярного сегментов, но, по мере погружения зародышевой полоски в желток, смещается все далее и далее назад. В результате этого смещения в желток вворачивается лишь протокорм, а головные доли остаются на его поверхности. У Ephemera погружение зародышевой полоски начинается раньше: ее хвостовая лопасть не скользит по дорзальной стороне яйца, а проникает в желток по мере удлинения протокорма.

Одновременно с погружением протокорма в желток нависающая над ним задняя складка зародышевых оболочек распространяется вперед, заполняется гранулами желтка и, наконец, соединяется с передней и боковыми складками, растущими медленнее. Образующаяся при смыкании зародышевых оболочек амниотическая полость выстлана на вентральной стороне собственно зародышевой полоской, а на дорзальной — амнионом, который незаметно переходит в хвостовую лопасть зародышевой полоски. Внутри амниотической полости зародышевая полоска продолжает удлиняться, причем ее хвостовая лопасть сворачивается спиралью и начинает сегментироваться.

Первыми выделяются грудные сегменты, вернее соответствующие мезодермальные сомиты, так как межсегментные перетяжки в эктодерме развиваются позже. Далее выделяются сегменты головного отдела и, наконец, сегментация распространяется на брюшной отдел. Оформлению новообразованных сегментов сопутствует появление придатков сначала на грудных, затем на челюстных сегментах; несколько позже появляется вворачивание стомодеума и формируются зачатки антенн и верхней губы. Зачатки мандибул разделяются на две доли: наружную и внутреннюю, что вообще обычно для максилл и нижней губы, а не для мандибул.

В ходе сегментации желток распадается на желточные шары, а при ее завершении зародышевая полоска укорачивается. На ее заднем конце появляется проктодеум, и она выходит на поверхность желтка. Сначала проктодеум имеет вид небольшого впячивания на свернутой спиралью хвостовой лопасти. Затем, при углублении проктодеума, в него увлекается амнион, который образует дорзальную стенку задней кишки. Укорачивающаяся зародышевая полоска сохраняет вентральную согнутость самых задних сегментов тела, смыкающихся над образованной задней кишкой, и в таком состоянии продвигается на вентральную сторону желточной массы. При этом амнион разрывается, а сероза стягивается к переднему полюсу, где сворачивается во «вторичный дорзальный орган». Продвигаясь головными долями в сторону переднего полюса, зародышевая полоска распластывается по поверхности желтка и охватывает его своими краями. В этом положении зародышевая полоска приступает к обрастанию желтка, причем в обрастании участвуют все сегменты тела, за исключением головных и самых задних, уже сомкнувшихся вокруг задней кишки. В конечном счете желток оказывается заключенным в полость средней кишки, и над ним формируется дорзальная стенка тела.

Отдельные органогенезы, сопутствующие обрастанию желтка и его включению в кишечник, у поденок изучены недостаточно. Имеются сведения, что между стомодеумом и проктодеумом образуются парные зачатки среднекишечного эпителия. Впрочем, у Ephemera strigata эпителий средней кишки, по-видимому, образуется из желточных клеток. Завершение органогенезов происходит, вероятно, уже после вылупления личинки из яйца. Например, формирование гонад начинается лишь у нимф средних возрастов. Их зачатки представлены двумя длинными тяжами мезодермы, простирающимися от 1-го до 8-го сегмента брюшка по обеим сторонам кишечного тракта. Тяжи сближаются друг с другом спереди, а сзади заканчиваются небольшими ампулами. Приобретая просвет, тяжи становятся трубками, из стенок которых выделяются зачатки овариол. Представляя собой посегментно расположенные группы половых клеток, эти зачатки полимеризуются, их число возрастает, но сегментарность расположения утрачивается.

Вылупляющийся из яйца организм окружен эмбриональной кутикулой, несущей характерный «яйцевой зуб» на теменной области. Разрывая яйцевым зубом хорион, личинка сбрасывает его вместе с эмбриональной кутикулой и приступает к активному существованию. По целому ряду черт она отличается от личинок последующих возрастов и иногда именуется «личиночкой». Для нее характерны относительная гомономность метамеров, пятичлениковые антенны и хвостовые нити, не расчлененные на голень и лапку ноги и пять простых глазков. Три простых глазка сохраняются как дорзальные или теменные глазки, а два, расположенные латерально, преобразуются в сложные глаза личинки. После линьки на второй возраст резко увеличивается головная капсула, расчленяются дистальные членики антенн и хвостовых нитей, увеличивается число фасеток в латеральных глазах и иногда появляются зачатки жабер. Особенно разительные изменения претерпевают пропорции тела.

Приведенные данные (неполные, измерений последующих возрастов проведено не было) свидетельствуют об относительной постепенности постэмбриональных преобразований и о неравномерности роста отдельных частей тела поденки. Известно, что число члеников срединной хвостовой нити увеличивается после каждой линьки неравномерно. Например, после двух первых линек добавляется по одному новому членику, после трех следующих — по два и после каждой следующей линьки по четыре новых членика.

Зачатки четырех пар передних жабер закладываются позже, чем зачатки трех пар задних жабер, но обгоняют их в развитии. Передние жабры появляются как небольшие бугорки, сравнимые с зачатками конечностей, тогда как задние жабры закладываются в виде жаберных нитей. В пятом-шестом возрасте появляются зачатки крыльев и личинки преобразуются в нимф. Количество линек велико и, например, у Baetis vagans достигает 27.

Особенностью поденок, выделяющей их из всех крылатых насекомых, является стадия крылатого субимаго, способного к полету. Хотя линьки в половозрелом состоянии характерны для некоторых первичнобескрылых насекомых, но линька крылатого организма — явление уникальное. В течение последнего нимфального возраста, за несколько дней до линьки на субимаго, начинаются существенные преобразования в головной капсуле и в кишечнике, которые можно описать как частичную дегенерацию. Редуцируются мускулы челюстей, эпителий кишечника истончается, а полость заполняется воздухом. Ротовые придатки резорбируются, укорачиваются антенны и сбрасываются дистальные членики хвостовых нитей. Одновременно с этим происходит интенсивное формирование крыльев и полового аппарата. Сформированные яйца выходят в просвет яйцеводов и готовы к откладке сразу же после окрыления и спаривания. После окрыления субимаго происходит последняя линька и окрыление имаго. Имаго отличается от субимаго более тонкими и прозрачными крыльями, более длинными хвостовыми нитями и большей стройностью тела. Эфемерность половозрелой фазы, биологическая роль которой сводится к спариванию и откладке яиц, соответствует неспособности к питанию и преобразованию кишечника в аэростатический аппарат.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: