Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Chilopoda

Губоногие многоножки — раздельнополые животные. В пределах класса наряду с копуляцией встречается наружно-внутреннее осеменение, при котором самец формирует сперматофор, а самка переносит его содержимое к себе в семяприемник.

Сперматофоры весьма характерны для наземных членистоногих, и наружно-внутреннее осеменение является для них таким же первичным, как наружное осеменение у водных форм. Партеногенез здесь не характерен и встречается лишь у нескольких видов (например, Scolopendra cingulata).

Яичник Chilopoda всегда имеет вид непарного продолговатого мешка, лежащего над кишечником. По своему происхождению он является парным, но сливается в единый орган задолго до наступления половой зрелости. Яйцевод также непарный,, но сохраняет парное строение, обходя двумя ветвями кишечник с обеих сторон и слипаясь снова непосредственно под ним. Придаточные железы, как правило, хорошо развиты: одни из них вырабатывают секрет для поддержания жизнедеятельности спермиев в семяприемнике; другие вырабатывают вещество, покрывающее поверхность яиц, предохраняя их от высыхания. Сильное развитие придаточных желез является приспособлением к наземному обитанию, как трахеи, мальпигиевы сосуды и наружно-внутренний способ осеменения.

Яичник молодых форм заполнен недифференцированными клеточными элементами, частично слившимися в синцитий. Впоследствии клеточное строение восстанавливается полностью, и яичник приобретает просвет. В его эпителии у половозрелой самки среди прочих клеточных элементов выделяются своими размерами будущие ооциты. Продолжая рост, они окружаются эпителиальными клетками, которые становятся фолликулярными и поставляют ооциту необходимые для синтеза желтка компоненты. Желток синтезируется вблизи ядра ооцита и постепенно распространяется к периферии. Сначала фолликулы с находящимися в них ооцитами сохраняют связь со стенкой яичника посредством тонкой ножки, но вскоре она редуцируется, и сформированное яйцо, еще окруженное фолликулярными клетками, выходит в просвет яичника. Фолликулярные клетки выделяют хорион и дегенерируют, а некоторые из них абсорбируются яйцом.

Самки Chilopoda Anamorpha некоторое время носят яйца с собой, зажав их видоизмененными задними ногами, а затем откладывают поодиночке. У Chilopoda Epimorpha яйца откладываются целыми группами в специальные гнезда или же в землю, на глубину в несколько сантиметров. Самка сколопендры свертывается вокруг кучки яиц и принимает позу угрозы перед каждым тревожащим ее объектом. Названия Anamorpha и Epimorpha предложены для разделения Chilopoda на две группы, отличающиеся характером постэмбриональных превращений. Chilopoda Anamorpha сохранили анаморфоз, а более эмбрионизованные Chilopoda Epimorpha вылупляются из яйца полиосегментными.

Яйца Chilopoda округлые, реже эллиптические, с прозрачным хорионом и сравнительно богаты желтком. По размерам и по количеству желтка яйца Chilopoda Epimorpha сравнимы с яйцами сильно эмбрионизованных и крупных членистоногих (например, у Scolopendra они достигают в диаметре 3—4 мм), у Chilopoda Anamorpha яйца мельче и беднее желтком. Ядро яйца располагается в центральном плазматическом скоплении, от которого во все стороны отходят узкие тяжи, частью теряющиеся среди гранул желтка, частью достигающие периферии. Анимально-вегетативная полярность яйца выражена слабо. Она проявляется в ходе оогенеза в асимметричном положении некоторых структур (например, «желточного ядра», или тела Бальбиани) и по мере накопления желтка становится еще менее очевидной. В том случае, если сформированное яйцо имеет эллиптическую форму, его длинный диаметр соответствует сагиттальной оси тела зародыша, а короткий — исходной оси полярности. Chilopoda, как и все прочие многоножки и подавляющее большинство Arthropoda, вероятно; являются плагиаксонными животными.

При созревании ядро яйца подходит к периферии, выделяет полярные тельца, сливается с мужским пронуклеусом и, возвратившись в исходное положение, испытывает ряд последовательных делений. В результате образуется большое количество ядер дробления, которые с окружающими их участками плазмы остаются в центре яйца. Разделения на бластомеры не происходит до шестого или седьмого деления. После седьмого деления вся масса желтка распадается на большое количество желточных пирамид. У представителей рода Geophilus 120 ядрам дробления соответствуют 60 желточных пирамид, обращенных своими вершинами внутрь яйца. Далее некоторая часть ядер переходит в желточные пирамиды и остается вблизи их вершин, что позволяет считать их желточными бластомерами, другая же часть, проходя между ними, выползает на поверхность яйца.

Таким образом, дробление яиц Chilopoda представляет собой своеобразное сочетание полного и поверхностного типов. Напоминая дробление яиц речного рака, оно отличается тем, что желточные пирамиды образуются до выхода ядер дробления на периферию. Если сравнивать обе формы по степени редукции тотальности дробления или по степени проявления черт дробления поверхностного типа, то, очевидно, у Astacus этот процесс зашел дальше, чем у Geophilus. Распадение яиц многоножки на желточные пирамиды есть не что иное, как запоздавший цитокинез шестого деления дробления. Формирование желточных пирамид у речного рака не является запоздавшим процессом дробления яйца и сравнимо со вторичным дроблением желтка у форм с типичным поверхностным дроблением.

Ядра дробления, выходящие на периферию яйца, продолжают делиться и образуют скопления в местах выхода, на границах желточных пирамид. Эти скопления особенно велики на вегетативной половине яйца и вскоре образуют здесь непрерывный слой бластодермы. Анимальная половина яйца покрывается клетками более медленно, и сами клетки располагаются более редко. У представителей рода Geophilus бластодерма вегетативной половины яйца представляет собой зачаток будущей зародышевой полости.

У Scolopendra и Rhysida зачаток зародыша формируется иначе. Посредством более интенсивного выхода и более интенсивного деления клеток на вегетативном полюсе яйца формируется маленькое зародышевое пятно, клетки которого расположены более густо, чем клетки в других районах яйца. У Scolopendra dalmatica зачаток зародыша образуется даже раньше, чем мигрирующие ядра дробления достигнут периферии и сформируют бластодерму на остальной поверхности яйца. Таким образом, у Chilopoda отмечено два способа образования зачатка зародыша и соответственно — два типа самих зачатков. У Geophilus это действительно зародышевая полоска с намечающимися головными долями и слабо ограниченным от остальной бластодермы зачатком туловища—протокормом. Зародышевая полоска Geophilus охватывает в момент своего обособления значительную часть периферии яйца. У Scolopendra и Rhysida зародышевая бластодерма представляет собой небольшое и недифференцированное зародышевое пятно, или бластодиск, четко ограниченный от остальной или экстраэмбриональной (внезародышевой) бластодермы.

Различия между этими типами зародышевых образований оказываются более глубокими, чем это может показаться с первого взгляда, и определяют своеобразие последующих процессов развития, в частности, процессов сегментации. У Geophilus выделение сегментов не сопровождается сколько-нибудь значительным удлинением зародышевой полоски. Сегменты дифференцируются внутри ее, по мере распространения волны сегментации. У сколопендр появление каждого нового сегмента сопровождается соответствующим удлинением зародышевой полоски на расстояние одного сегмента.

Если в первом случае сегменты появляются в переднем районе недифференцированного протокорма, то во втором их образование происходит вблизи заднего края все время удлиняющейся зародышевой полоски. Различию способов сегментации соответствует анаморфный или эпиморфный характер постэмбриональных превращений и, таким образом, видоизменение способа формирования зародыша и его обособления от экстраэмбриональной бластодермы связывается с видоизменением последующих процессов. Вероятно, что микролецитальное состояние является исходным для Chilopoda. Способ образования зародышевого пятна у сколопендр посредством интенсификации выхода и деления ядер в одном определенном районе яйца производит впечатление специализации и не характерен для многоножек других групп. Этот способ обособления зародышевого образования сочетается со значительно большей меробластичностью развития, чем у Geophilus, и с более резким проявлением черт поверхностного типа дробления.

У Geophilus продолжающаяся концентрация клеточных элементов приводит к оформлению головных долей, постепенно переходящих в массивный и менее концентрированный протокорм. Сначала появляется перетяжка, отделяющая головные доли от протокорма. Она соответствует передней границе будущего мандибулярного сегмента. Далее от передней части протокорма отделяется сам мандибулярный сегмент, а на головных долях появляется парный зачаток антенн. На заднем конце зародышевой полоски тем временем начинает формироваться углубление, соответствующее зачатку задней кишки — проктодеуму. От этого углубления по направлению вперед распространяется продольная бороздка, разделяющая зародышевую полоску на две симметричные половины вплоть до головных долей, где она заканчивается небольшим углублением стомодеума. После выделения сегмента мандибул выделяется максиллярный сегмент, и волна сегментации распространяется назад.

Выделению каждого нового сегмента от нерасчлененной части протокорма сопутствует заметное сужение сегментирующегося участка. У зародыша с пятью сформированными сегментами появляются зачатки челюстей, ногочелюстей и первой пары ног.

Появлению отдельных сегментов Geophilus предшествует перемещение оставшихся внутри яйца клеток по направлению к зародышевой полоске. Эти клетки, продолжая делиться, образуют две мезодермальные ленты, подстилающие эктодермальную зародышевую полоску и распадающиеся на сегменты в соответствии с их видимым обособлением. Желточные бластомеры (желточные пирамиды) тем временем распадаются на большое количество более мелких желточных клеток, которые, вероятно, участвуют в создании среднекишечного эпителия у Geophilus.

Постепенному распространению волны сегментации назад соответствует уменьшение перасчленснной части протокорма, появление и развитие придатков на сформированных сегментах и последующая дифференциация мезодермальных сомитов. Особенно сильного развития достигают зачатки антенн, перемещающиеся из первоначального преорального положения в положение позади углубляющегося стомодеума. Сегментированная зародышевая полоска охватывает яйцо полукольцом, оставляя свободными его бока и анимальный полюс.

При завершении сегментации приблизительно посередине зародышевой полоски появляется глубокая поперечная борозда, которая, углубляясь еще более, как бы втягивает зародышевую полоску внутрь яйца. В результате этого процесса обе половины зародышевой полоски оказываются обращенными друг к другу, и хвостовой отдел располагается вблизи и напротив головных лопастей. Первоначальная изогнутость зародыша по периферии яйца сменяется состоянием, когда он сгибается на вентральную сторону и погружается в его глубину. Желток распадается на две массы, а постепенное разрастание латеральных краев зародышевой полоски приводит к погружению желтка внутрь формирующегося тела. Наиболее долго желток остается свободным на дорзальной стороне, но впоследствии скрывается полностью под формирующимися тергитами.

Несколько иначе, но во многом и сходно, происходит развитие зародыша сколопендры. Округлое зародышевое пятно Rhysida начинает постепенно удлиняться, и на его заднем крае появляется группа клеток полового зачатка. По отношению к осям продолговатого яйца сагиттальная ось зародышевого диска, проведенная через его центр и половой зачаток, не занимает фиксированного положения; но удлинение пятна всегда происходит в соответствии с сагиттальной осью. Удлиняясь, зародышевое пятно ScolopencVa образует на переднем конце расширение, соответствующее головным долям, а его узкая часть соответствует протокорму. Сначала полоска растет благодаря размножению всех слагающих ее клеток, а позднее рост происходит только на ее заднем конце.

У Rhysida посередине зародышевого пятна образуется клеточное утолщение, а через некоторое время — небольшая выемка. Эта выемка становится продолговатой, и с ее дна выселяются клетки, имеющие двоякую судьбу: одни распределяются по сторонам в виде мезодермальных лент, а другие уходят в желток, сливающийся в единую массу. По мере удлинения зародышевого пятна этот очаг пролиферации принимает вид борозды. Передний его отдел продолжает выделять клетки, оформляющиеся в мезодермальные ленты, средний и задний — пополняют набор желточных клеток и образуют диффузное скопление мезодермы. Продолжая удлиняться, зародышевое пятно принимает облик зародышевой полоски с дифференцированными головными долями и продолговатым протокормом. Она значительно меньше зародышевой полоски Geophilus и, располагаясь на вегетативном полюсе, не достигает экватора своими концами.

При наступлении сегментации пролиферирующая бороздка исчезает, а передняя половина зародышевой полоски распадается на крупные отделы — макросомиты, не соответствующие дефинитивным сегментам. Головные лопасти преобразуются в процефалические доли, отделяя от себя макросомит, составленный у Scolopendra из материла двух будущих сегментов — сегмента мандибул и сегмента максилл. У Rhysida макросомит, следующий за процефаличеокими долями, составлен интеркалярным и мандибулярным сегментами. Появление дефинитивных сегментов начинается с переднего конца зародышевой полоски, но у Scolopendra обособление мандибулярного и максиллярного сегментов происходит позднее обособления второго сегмента туловища. Антенны закладываются посторально, а на уровне ротового впячивания образуется пара придатков, особенно хорошо развитых у Scolopendra. Эти придатки получили название преантенн.

Формирование туловищных сегментов происходит из зоны нарастания. Отделяя сегменты от своего переднего края, зона нарастания отодвигается все дальше и дальше от головного конца зародыша. У Rhysida зона нарастания сдвинута вперед на три сегмента, непосредственно за ней располагаются предгенитальный, генитальный и анальный сегменты. Таким образом, по характеру образования все сегменты тела Rhysida распадаются на две группы. Первая группа включает те сегменты, которые образуются до начала деятельности зоны нарастания. Это четыре (или пять) головных сегмента и три хвостовых. Между ними располагаются остальные туловищные сегменты, отчленившиеся от зоны нарастания. По мнению П. П. Иванова, сегменты первой группы отвечают ларвальным сегментам, остальные — постларвальным.

В зоне нарастания образующиеся клетки мезодермы мигрируют широкой полосой и соединяются со впередилежащим зачатком мезодермы. В самом начале формирования постларвальных сегментов, вблизи заднего края зародышевой полоски, начинается инвагинация проктодеума, который также включается в деятельность зоны нарастания. Со дна и от задней стенки проктодеума выделяются клетки дефинитивной энтодермы, а от передней стенки — мезодермальные клетки. У Scolopendra все 23 туловищных сегмента образуются в эмбриональный период развития, а у представителей рода Lithobius образование сегментов завершается уже после вылупления из яйца.

У Rhysida и Scolopendra полносегментная зародышевая полоска расщепляется по средней линии продольно на две половины, которые постепенно отходят друг от друга. В пространстве, образующимся между ними, открывается поверхность желтка, одетого очень тонкой вентральной мембраной. Продолжая отходить друг от друга, половины зародышевой полоски, соединенные лишь на переднем и заднем концах, вовлекаются в новый морфогенетический процесс. У Scolopendra, как и у Geophilus, появляется поперечная борозда, и зародышевая полоска как бы складывается вдвое по мере углубления этой борозды. У Geophilus образование борозды сопровождается втягиванием зародышевой полоски внутрь яйца, но у Scolopendra обе ее половинки остаются на поверхности и окружают формирующуюся борозду с обеих сторон. В глубину борозды втягивается только вентральная мембрана, но конечный результат процесса сравним с состоянием Geophilus: в обоих случаях зародышевая полоска оказывается согнутой на вентральную сторону. Зато последующие процессы обрастания желтка у Scolopendra осуществляются как в дорзальном, так и в вентральном направлениях, а не только в дорзальном, как у Geophilus. Расщепление зародышевой полоски на две симметричные половинки и связанный с ним процесс обрастания желтка в вентральном направлении для Atelocerata не характерны.

У Scolopendra и у Rhysida в сгибающейся зародышевой полоске начинают формироваться зачатки эктодермальных желез, элементы эндоскелета и зачатки трахейной системы. В начале они имеют вид неглубоких впячиваний эктодермального эпителия, но, по мере углубления, дифференцируются в соответствующие органы. Дифференциация эктодермы происходит по мере разрастания свободных краев расщепленной зародышевой полоски по поверхности желтка, уже одетого тончайшим слоем энто — дермальнык элементов. Нарастание медиального края приводит к формированию брюшной стороны тела, а латерального края — к формированию спинной стороны.

Медиально от основания зачатков конечностей формируются небольшие клеточные сгущения, в центре которых появляются маленькие ямки. Эти ямки становятся очагами интенсивной пролиферации клеток, образующих ганглии брюшной нервной цепочки. По мере размножения ганглиозных клеток некоторые из них выселяются за пределы зачатка и мигрируют в вентральном направлении, образуя растущие навстречу друг другу тяжи. После их соединения два ганглия одного, но разделенного вентральной мембраной на две половины сегмента начинают сближаться, а клетки тяжей -собираются в утолщенный валик. Впоследствии ганглии нарастают на этот валик и, соприкасаясь друг с другом, продолжают дифференцироваться.

Вентральная нервная цепочка у Scolopendra состоит из 23 пар ганглиев, из которых первая принадлежит сегменту ногочелюстей, а все остальные — туловищным сегментам, за исключением тельсона. Надглоточный ганглий развивается из 4 групп зачатков, сравнимых с очагами пролиферации ганглиозных клеток в туловищных сегментах: непарного преорального зачатка в акроне, двух пар преоральных зачатков, из которых развиваются фронтальные и оптические доли мозга, трех пар посторальных зачатков, соответствующих преантеннальному, антеннальному и премандибулярному сегментам. Фронтальный ганглий стоматогастричеекой нервной системы развивается из дорзальной стенки стомодеума. Объединение развивающихся зачатков в единый надглоточный ганглий происходит позднее. Подглоточный ганглий образуется слиянием трех пар метамерных зачатков, которые, как и зачатки надглоточного ганглия, представляют собой утолщения эктодермы с центрально расположенной зоной пролиферации.

Производными эктодермы являются также передняя и задняя кишки, мальпигиевы сосуды и своеобразный дорзальный орган, формирующийся непосредственно перед головными долями зародыша. Сначала клетки этого органа располагаются в несколько ярусов, но впоследствии начинают дегенерировать и исчезают задолго до вылупления молодой многоножки из яйца. Таким образом, это чисто эмбриональный орган, а образующая его эктодерма является абортивной, так как не принимает участия в построении организма. Весьма любопытно, что по своему положению в отношении зародышевой полоски дорзальный орган напоминает провизорную глотку некоторых Annelida, развивающихся внутри коконов, заполненных белковой жидкостью.

Дифференциация производных мезодермы у сколопендр в связи с расщеплением зародышевой полоски и расхождением ее половин обнаруживает замечательное своеобразие. Под каждой из разошедшихся половин сегментированной. зародышевой полоски медозерма образует ленту, разделенную межсегментными перетяжками в соответствии с сегментацией эктодермы. Вскоре клетки мезодермальных сегментов разделяются на две группы или слоя: соматический и висцеральный. Наружный, соматический слой, непосредственно подстилающий эктодермальный эпителии, впоследствии разовьется в туловищную мускулатуру, а клетки внутреннего висцерального слоя, расположенные более компактно, представляют собой зачаток мускульной обкладки кишечника, гонад и некоторых других органов.

Оба слоя мезодермы вначале плотно прилегают друг к другу, но через некоторое время расходятся, и между ними образуется целомическая полость. В голове развиваются шесть пар целомов, и каждый туловищный сегмент также заключает в себе пару целомов; только акрон и тельсон лишены их. После появления зачатков конечностей срединная часть целома заходит в полость образующегося зачатка, а латеральные части целома в связи с начавшимся обрастанием желтка вытягиваются в дорзальном и вентральном направлениях. В головном и хвостовом отделах зародышевой полоски небольшое количество мезодермальных элементов, не использованных при формировании целомов, окружают стомодеальное и проктодеальное впячивания и покрывают их слепые концы.

Некоторая часть мезенхимных клеток выстраивается в виде срединного тяжа, соединяющего проктодеальное и стомодеальное скопления мезодермы. Дорзальные и вентральные продольные мышцы тела образуются из размножившихся клеток соматического слоя. Мезодермальные скопления на слепых концах стомодеума и проктодеума образуют их мускульную обкладку. Основная масса продольной и кольцевой мускулатуры кишечника образуется из клеток висцерального слоя, оседающих на тонком энтодермальном эпителии вокруг массы желтка. Мускулатура конечностей формируется за счет производных соматической стенки мезодермального мешка, втянувшейся в формирующийся придаток.

Ко времени вентрального изгибания зародышевой полоски желток отходит от стенки тела и, таким образом, формируются латеральные синусы — зачатки дефинитивной полости тела — схизоцеля. Разрастаясь, схизоцель постепенно вытесняет и сплющивает целомические полости. Сначала латеральные синусы представляют собой эллиптические камеры, но впоследствии становятся более узкими, проникая в дорзальном и, несколько менее глубоко, в вентральном направлениях.

Формированию схизоцеля сопутствует постепенное обрастание желтка свободными (дорзальными и вентральными) краями разошедшихся половин зародышевой полоски. Зачатки ганглиев, широко раздвинутые в момент, их возникновения в связи с их расположением на разошедшихся половинах зародышевой полоски, постепенно сдвигаются. В этом движении им предшествуют клетки висцеральной мезодермы, окружающие кишечник с заключенной в нем массой желтка. Вблизи ганглиозных утолщений, в подстилающем их слое висцеральной мезодермы формируются вентральные кардиобласты, а с дорзальной стороны — дорзальные кардиобласты. Дорзальные и вентральные кардиобласты обеих сторон тела, сближаясь, формируют соответственно спинной и брюшной кровеносные сосуды. Просвет этих сосудов, таким образом, не является частью целома и отграничен от него.

При разрастании целомов непосредственно под формирующимся дорзальным кровеносным сосудом образуются две генитальные камеры, увеличивающиеся по мере редукции желточной массы. Первичные половые клетки, которые у Rhysida выделяются на стадии зародышевого диска, связываются со стенкой целомического мешка и впоследствии переносятся в полость формирующейся гонады. Происходит это следующим образом. На ранних стадиях развития целомы генитального и предгенитального сегментов ничем не отличаются от целомов других сегментов туловища. Впоследствии стенки этих целомов распадаются, и формируется единая генитальная полость или генитальный синус. Через некоторое время генитальный синус редуцируется до узких протоков. Из двух формирующихся протоков правый сохраняется и становится дефинитивным протоком, а левый остается недоразвитым. К концу эмбрионального развития задний конец гонады располагается над правой стороной кишечника и открывается наружу непосредственно под ним. Связь между мезодермальными частями полового аппарата и эктодермальными впячиваниями устанавливается в течение постэмбрионального развития и, учитывая, что полость гонады формируется из целомов, мы можем считать оба протока редуцированными целомодуктами.

Незадолго до завершения процессов эмбриогенеза хорион яйца лопается, и из яйца вылупляется малоподвижная и неспособная к активной жизни личинка — фетус. Относительная неразвитость трахей, представленных неглубокими впячиваниями покровов, эктодермальных частей полового аппарата, органов чувств и т. д. позволяет считать фетус многоножек «преждевременно вылупившимся эмбрионом». Последующие преобразования в ходе онтогенеза позволяют выделить два типа превращений и соответственно две группы губоногих многоножек, отличия которых друг от друга были рассмотрены при описании сегментации.

У сколопендры, представительницы группы Chilopoda Epimorpha, все 23 туловищных сегмента образуются в эмбриогенезе и соответственно постэмбриогенез носит характер эпиморфоза. У всех Chilopoda Anamorpha постэмбриональное развитие более сложно и носит характер анаморфоза. У Lithobius из яйца вылупляется неполносегментпый организм, состоящий только из 12 сегментов. В течение постэмбрионального развития образуются шесть новых сегментов тела. Весь период постэмбрионального развития Lithobius разделяется на 14 возрастов, но анаморфное наращивание новых сегментов происходит лишь до седьмого возраста, после чего постэмбриогенез становится эпиморфным. Тем не менее число члеников антенн и количество фасеток глаз продолжает возрастать до II возраста. Это явление, обладающее некоторым сходством с наращиванием сегментов тела, получило название органоанаморфозов.

Несмотря на то, что у Chilopoda Epimorpha (например, Rhysida) личинка вылупляется из яйца с полным набором дефинитивных сегментов, она столь же непри способлена к активной жизни, как и фетус Chilopoda Anamorpha. Ее дыхальца и железы не развиты, а склериты едва различимы. Названная по сходству с первичнотрахейными перипатоидной фазой, эта личинка по степени развития напоминает фетус других форм.

Из приведенного описания онтогенеза Chilopoda следует, что эти организмы испытали глубокую эмбрионизацию развития и значительную перестройку процессов формообразования. Об этом свидетельствует богатство их яиц желтком, формирование поверхностного дробления, значительная меробластичность развития и ряд других черт. Однако, несмотря на эти преобразования, в некоторых процессах органогенеза Chilopoda обнаруживают фундаментальное сходство с кольчецами.

Существенно, что в пределах класса регистрируются последовательные этапы усложнения эмбриогенеза. Двум типам постэмбриональных превращений — анаморфозу и эпиморфозу соответствуют различия в клейдоичности яиц и меробластичности развития, дифференциации эмбриональной и экстраэмбриональной бластодермы и процессах сегментации зародышевой полоски. По совокупности признаков онтогенезы Chilopoda Anamorpha более примитивны, чем онтогенезы Chilopoda Epimorpha. Этот вывод предполагает, что обособление эмбриональной фракции бластодермы в виде относительно дифференцированной зародышевой полоски является примитивным свойством, а формирование недифференцированного зародышевого пятна (бластодиска) — свойством производным. Очевидно, что в ответ на обогащение яиц желтком и пополнение эмбриогенеза процессами постэмбрионального периода развития эмбриогенез испытывает существенные преобразования, затрагивающие все его стороны.

Преобразования охватывают эмбриогенез в целом, что, естественно, затрудняет проведение гомологий между отдельными стадиями развития Chilopoda Epimorpha и соответствующими стадиями развития эмбрионизованных кольчецов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: