Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Odonata

В отличие от поденок взрослые стрекозы — активные хищники, прекрасно приспособленные для охоты в воздухе.

По совершеству полета они соперничают с высшими двукрылыми и превосходят их в абсолютной скорости. Поэтому назвать стрекоз примитивными можно лишь в смысле той основы, на которой развивались приспособления высокого совершенства. Стрекоз сближает с поденками амфибиотический образ жизни, вторичная связь с водоемами, где происходит развитие их личинок, строение крыльев, характерное для древнекрылых вообще, длительность постэмбриональных превращений и целый ряд черт эмбрионального развития. Стрекозообразные насекомые известны в ископаемом состоянии с карбона, а представители современных групп — с юры.

Яичник стрекоз составлен паноистическими овариолами. 20—30 овариол каждого яичника впадают в латеральные яйцеводы с каждой стороны тела. Парные латеральные яйцеводы объединяются в непарный медиальный яйцевод, который открывается наружу половым отверстием. Гермарий овариолы, облеченный общей оболочкой (туникой) с вителлярием, заполнен недифференцированными оогониями и, в отличие от щетинохвосток, не содержит ядер префолликулярных клеток. Фолликулярные клетки возникают из оогониев наряду с ооцитами, что необычно для насекомых. Вителлярий образован 9—12 фолликулами.

Выходящий из гермария ооцит сплюснут по направлению оси овариолы и отделен от туники тонким слоем цитоплазмы. В этом слое находятся отдельные оогонии, дифференцирующиеся в фолликулярные клетки. 2—3 нижележащих ооцита крупнее первого, но такие же плоские. 4-й и 5-й ооциты окружаются синцитиальным фолликулом и приобретают округлую форму. Последующие ооциты окружаются фолликулярным эпителием и приобретают эллиптическую форму. Образующиеся в них многочисленные гранулы желтка распространяются от периферии к центру яйца.

После того как вся плазма ооцита заполнится гранулами желтка, в последнем фолликуле вителлярия выделяется хорион, а ядро яйца смещается к периферии. Фолликулярные клетки дегенерируют, и яйцо резко увеличивается в объеме, вероятно, за счет усвоения продуктов распада этих клеток. Ядро яйца приступает к делениям созревания. На метафазе первого деления созревания яйцо выходит в просвет латерального яйцевода, а остатки распавшегося фолликула остаются у основания овариолы в виде «желтого тела». Полярные тельца выступают над поверхностью вентральной стороны яйца, и образовавшийся женский пронуклеус сливается с ядром сперматозоида в синкарион.

Яйца откладываются поодиночке или группами в ткани растений или в другие субстраты либо приклеиваются к поверхности водных растений. Одна самка Epiophlebia откладывает до 250—500 яиц. Форма яиц у разных видов варьирует от округлой до сильно эллиптической или банановидной. Как правило, удлиненные яйца откладываются внутрь субстратов с помощью яйцеклада. Размеры яиц стрекоз варьируют от 0,7 до 0,48 мм. В момент откладки яйца иногда уменьшаются в объеме, но впоследствии не только восстанавливают свой исходный объем, но и превосходят его.

В только что отложенном яйце желточный синцитий развит слабо и периплазма очень тонка. Среди исследованных видов лишь Tanypteryx выделяется необычно толстой (до 20—25 мк) периплазмой. Синкарион занимает центральное положение или же смещен в сторону переднего полюса.

Дробление — типично поверхностное. У Epiophlebia веретено первого деления ориентируется по продольной оси яйца, и расходящиеся ядра утрачивают плазматические связи. Второе деление проходит под прямым углом к первому, причем потомки верхнего ядра расходятся дорзо-вентрально, а нижнего — декстро-синистрально. При третьем делении наблюдается расхождение митотических фаз, но общая синхронность дробления сохраняется. Митотические веретена пятого деления ориентируются параллельно поверхности яйца, и образующиеся ядра выстраиваются в форме эллипса, несколько смещенного к переднему полюсу яйца. При следующем 6-м делении некоторые ядра делятся радиально, и их потомки расходятся — одни к периферии яйца, другие к его центру. Последние, вероятно, преобразуются в первичных вителлофагов. Некоторые из ядер, образовавшихся при 6-м делении, выходят в периплазму переднего полюса яйца. При 7-м делении синхронность дробления нарушается и образуется около 146 ядер, которые начинают выходить в периплазму экваториальных областей яйца, далее в периплазму переднего полюса и, наконец, заднего полюса.

У Platycnemis выход ядер на периферию начинается раньше, чем у Epiophlebia, после 5-го и 6-го делений, причем все последующие деления вплоть до 9-го строго синхронны. Это обстоятельство наряду с другими определило успех Platycnemis как объекта экспериментов. При этом были вскрыты замечательные зависимости морфогенетических процессов в раннем эмбриогенезе.

Например, перетягивание яйца пополам тугой волосяной петлей приводит к различным результатам в зависимости от его возраста. На стадии 4 ядер дробления перетягивание яйца приводит либо к полной остановке развития, либо к формированию в задней половине яйца гармонично уменьшенной зародышевой полоски. При этом в передней половине яйца происходит лишь распадение желтка на желточные шары, и никаких структур не образуется. Когда ядра дробления приближаются к периплазме (при 5-м делении), разделение яйца приводит к сходному результату — зародышевая полоска развивается только в задней половине яйца. Разделение яйца, проведенное немногим позже, имеет иной результат: в передней половине яйца формируются головные доли, а в задней — протокорм зародышевой полоски. Из этого следует, что при пятом делении и вскоре после его завершения яйцо реагирует по-разному на одинаковые воздействия.

Смещая волосяную петлю вперед и назад, при 5-м делении дробления удается увеличить или уменьшить зародышевую полоску, формирующуюся позади перетяжки. Однако в переднем изоляте никаких структур не обнаруживается. В этих экспериментах проявляется совершенно особое значение районов, прилегающих к заднему полюсу яйца. Тем не менее отделение небольшого участка плазмы непосредственно на заднем полюсе не препятствует нормальному формообразованию.

В ряде опытов такого рода было показано, что на расстоянии 70—100 мк от заднего полюса находится область, присутствие которой в период дробления совершенно необходимо для нормального формообразования. Эта область получила название «центра активации». Проведший эти эксперименты Ф. Зейдель предложил следующее объяснение роли этого центра. Когда расходящиеся к периферии ядра проникают в область заднего полюса, происходит возбуждение «центра активации», и влияния, исходящие от него, распространяются в впередилежащие районы. Через некоторое время после пятого деления влияние «центра активации» распространяется на все яйцо, что и определяет изменение реакции на изоляцию передней половины яйца. Принимая это представление, можно объяснить результаты проведенных экспериментов. Если волосяная петля наложена на ранних стадиях дробления, то развитие приостанавливается, так как ни одно из ядер дробления не достигает центра активации. Для возбуждения центра достаточно одного ядра, безразлично какого, так как все ядра дробления эквипотентны. Для демонстрации этого положения Ф. Зейдель разрушал большую часть ядер после 7-го деления. Оставшиеся ядра, испытав ряд делений, вскоре восстанавливали первоначальное количество, и последующие процессы не обнаруживали дефектов.

Впереди перетяжки развитие останавливается именно потому, что влияние «центра активации» не достигает этого района и ограничивается задней, изолированной половиной яйца. Поэтому в задней половине, после проникновения в нее ядер, развитие продолжается. Однако если передний и задний изоляты сообщаются друг с другом хотя бы и очень узким плазматическим каналом, процессы развития отмечаются и впереди ослабленной волосяной петли. Этот канал может быть очень узким, гораздо уже диаметра ядер дробления.

Влияние возбужденного центра активации распространяется постепенно: для того чтобы остановить развитие в переднем изоляте, после 5-го деления приходится переносить волосяную петлю все далее и далее вперед. Наконец, когда влияние достигает области, где впоследствии формируется сегмент нижней губы (около 430 мк от заднего полюса), процессы формообразования перестают зависеть от центра активации. Эта область, лежащая на вентральной стороне яйца и окрашиваемая тионином еще до начала дробления, именуется «центром дифференциации». Значение этого второго центра будет рассмотрено ниже.

Формирование бластодермы у Epiophlebia начинается выходом отдельных ядер, которые и на периферии остаются окруженными своими цитоплазматическими островками. Эти островки сливаются друг с другом лишь, после того, как ядра разделятся и их число значительно увеличится. Когда вся поверхность яйца покроется густым слоем ядер, между ними начинают образовываться клеточные границы. Вся поверхность яйца покрывается более или менее равномерным эпителием.

На ранних стадиях формирования бластодермы на заднем полюсе яйца выделяется несколько более крупных клеток. По положению они напоминают первичные половые клетки, но через некоторое время становятся неотличимыми от соседних клеток или же дегенерируют. Однако впоследствии очень похожие на них половые клетки появляются вблизи хвостовой лопасти зародышевой полоски.

После оформления бластодермы начинается дифференциация клеток. Сначала морфологические различия между ними незаметны, но, повреждая тонким пучком ультрафиолетового света отдельные группы клеток, можно убедиться в их разнокачественности. Формирующийся эмбрион обнаруживает дефекты в определенных областях, в зависимости от повреждения определенных клеточных групп. Например, обжигание заднего полюса яйца, покрытого бластодермой, приводит к дефектам брюшка, а повреждение области впереди экватора проявляется в дефектах головного отдела. На основании экспериментов такого рода Ф. Зейделем были составлены карты распределения зачатков, оформляющихся на стадии поздней бластодермы.

Производя разрушения различных районов яйца па более ранних стадиях развития, Ф. Зейдель получал разнообразные дефекты и удвоения частей. Варьируя сроки нанесения повреждения и его глубину, удалось получить два эмбриона, лежащих один внутри другого. Характерно, что во всех этих подчас очень разнообразных экспериментах получить обращение сагиттальной оси так и не удалось.

Видимая дифференциация бластодермы начинается с изменений в плотности расположения клеток бластодермы. В задневентральном направлении клетки бластодермы располагаются все более и более густо, и здесь формируется зародышевая полоска. Миграция клеток бластодермы определяется сокращениями желточного синцития, распространяющимися с вентральной стороны яйца, с того самого места, где находится «центр дифференциации». У некоторых видов стрекоз оформлению зародышевой полоски предшествует образование двух очагов клеточных скоплений на боковых сторонах яйца. Эти скопления смещаются к вентральной стороне и объединяются в зародышевую полоску.

Сначала зародышевая полоска занимает относительно большую часть поверхности яйца, заходя на вентральной стороне до экватора. В этом состоянии она сравнима с областью эмбриональной бластодермы на карте распределения зачатков. Позднее зародышевая полоска значительно сокращается, и ее клетки располагаются еще более тесно. В ней различаются относительно большие головные доли и протокорм. Далее посредине протокорма появляется бороздка вентрального изгиба, увлекающая в глубь желтка почти весь туловищный отдел у Epiophlebia. Головные доли остаются на поверхности желтка, а хвостовая лопасть, проникая далее вглубь, изгибается S-образно. Развивающиеся над головными долями амниотические складки нарастают на них и, наконец, соединяются с хвостовой складкой, образованной при погружении протокорма. Одновременно с этими процессами желток распадается на желточные шары, а сероза секретирует эмбриональную кутикулу.

Погружение зародышевой полоски в желток у всех исследованных стрекоз однотипно. Различия касаются лишь глубины погружения и состава оставшейся на периферии части зародышевой полоски. Например, зародышевые полоски Сорега и Platycnemis погружаются в желток целиком вместе с головными долями. При этом зародышевая полоска переворачивается головой вниз и иногда поворачивается вокруг продольной оси яйца. У Epiophlebia, как было указано выше, в желток погружается протокорм, а головные доли остаются на периферии. У Orthetrum, Epiophthalmia, Sympetrum, Rhyothemis, Anatogaster, Epitheca, Libellula, Plathemis на периферии вентральной стороны яйца наряду с головными долями остаются прилегающие к ним области будущих челюстных и грудных сегментов.

Погружению зародышевой полоски в желток сопутствует ее рост в длину. Одновременно происходит обособление нижнего листка — мезодермы — беспорядочное выселение клеток с внутренней поверхности зародышевой полоски. Начинаясь с хвостовой лопасти протокорма, этот процесс распространяется вперед и формирующийся пласт мезодермы подстилает протокорм. Впоследствии мезодерма разрастается и проникает под головные доли. Далее в области грудных сегментов единый пласт мезодермы начинает разделяться на две полосы, которые, в свою очередь, распадаются на отдельные сомиты.

Перед началом сегментации хвостовая лопасть зародышевой полоски расширяется, и в ней формируется зона нарастания. Сначала выделяются мандибулярный сегмент, сегменты максилл и нижней губы и первый грудной сегмент. Далее сегментация распространяется назад и после выделения третьего грудного сегмента мезодерма представлена девятью отдельными скоплениями: длинной процефалической, премандибулярной, мандибулярной, максиллярной, нижнегубной, тремя массами, соответствующими грудным сегментам, и длинной, еще не распавшейся на отдельные метамеры массой в области брюшка. После оформления грудных сегментов появляются парные зачатки верхней губы, антенн, челюстей и ног. После этого зародышевая полоска достигает максимальной длины, ее хвостовая лопасть свертывается спиралью, и в этом состоянии происходит разделение брюшных сегментов.

Выделение сегментов, появление на них придатков и последующие процессы дифференциации распространяются от «центра дифференциации» вперед и назад. Положение этого центра в области нижнегубного сегмента преформировано до начала развития, но не является закрепленным. В описанных выше экспериментах по изоляции формирование гармонично уменьшенной зародышевой полоски в заднем изоляте обеспечивалось смещением «центра дифференциации» на некоторое расстояние назад.

Выход зародышевой полоски на поверхность желтка начинается сокращением желточного синцития и разрывом зародышевых оболочек. Стягиваясь к переднему полюсу, зародышевые оболочки как бы «вытягивают» зародышевую полоску из глубин желтка. Это внешнее впечатление. Конкретные механизмы этого процесса еще не исследованы должным образом. Продвигаясь головным концом по вентральной стороне яйца, зародышевая полоска вскоре достигает переднего полюса и распластывается по поверхности желтка. Выгибаясь на дорзальную сторону, она не утрачивает вентральной согнутости последних сегментов тела, которые тем самым противопоставляются впередилежащим сегментам. Этот изгиб самых задних сегментов тела представляет собой сохранившееся вентральное изгибание зародышевой полоски, погружающейся в желток, изгибание, гомологичное вентральному изгибу зародышей низших Atelocerata и других членистоногих.

После выхода зародышевой полоски на вентральную (редко дорзальную) сторону яйца начинается обрастание желточной массы и органогенезы. В связи с тем что самые задние сегменты брюшка сохраняют вентральную согнутость и не прилегают к желтку, они не принимают участия и в его обрастании. Формирование тергитов, приводящее к смыканию сегментов, завершается в первую очередь именно в них, хотя соответствующие им скопления мезодермы дифференцируются позже, чем во впередилежащих сегментах.

Формирование целомов из однослойных клеточных скоплений мезодермы происходит в разных сегментах различными способами. В большинстве сегментов тангентальные деления клеток приводят к образованию двуслойной мезодермы, и полость, образующаяся при расхождении обоих слоев, становится полостью целома. В мандибулярном и первом брюшном сегменте мезодерма сворачивается в целомический пузырек, а в самых последних сегментах тела целомы не образуется.

Процефалическое скопление мезодермы делится на две части: передняя образует парные целомы верхней губы, а задняя — антеннальные целомы. Помимо целомической мезодермы, у заднего края грудных и челюстных сегментов развивается первичная медиальная мезодерма, впоследствии исчезающая. Целомы грудного отдела подходят своими медиальными краями друг к другу над формирующейся вентральной цепочкой. От этих краев возникает вторичная медиальная мезодерма, напоминающая по положению зачаток брюшного кровеносного сосуда у сколопендр. Это сходство с брюшным сосудом усиливается тем, что за счет этой мезодермы формируются кровяные клетки. Целомы первых туловищных сегментов преобразуются: их вентральные стенки значительно утолщаются, а дорзальные становятся более тонкими. Утонченные дорзальные стенки разрываются, и полости целомов открываются. Таким образом, формируется смешанная полость тела — миксоцель.

Стенки целома верхней губы, разрушаясь, образуют мускулатуру этого придатка. Дорзальная стенка антеннального, самого крупного целома поставляет клетки жирового тела, а вентральная участвует в формировании аорты. Значительная часть клеток стенки этого целома преобразуется в мускулатуру стомодеума. Маленький премандибулярный целом также участвует в образовании стомодеальной мускулатуры.

Большая часть мандибулярного и максиллярного целомов, распадаясь, формирует мускулы верхних и нижних челюстей. Целомы нижней губы заходят вентральной лопастью в соответствующие придатки, давая начало их мускулам, а дорзо-латеральные части, как и соответствующие части большинства туловищных целомов, становятся висцеральной мезодермой. Висцеральная мезодерма облекает желточную массу и участвует, как и антеннальные целомы, в образовании жирового тела.

Целомы брюшных сегментов сохраняются дольше грудных и челюстных. Помимо висцеральной мезодермы, они образуют туловищную мускулатуру и жировое тело. Сомиты 10-го и 11-го сегментов брюшка остаются сплошными. Их клетки, располагаясь впереди впячивающегося проктодеума, преобразуются в компоненты кровеносной системы.

Как было указано выше, дорзальные стенки большинства туловищных целомов (от мандибулярного до 6—7-го брюшного) преобразуются в висцеральную мезодерму. В ходе обрастания желтка висцеральная мезодерма всех этих сегментов сплавляется в две продольные ленты. Располагаясь на вентральной поверхности желтка, по сторонам от средней линии тела, эти ленты подходят к слепым концам стомо — и проктодеума и окружают их. Постепенно они разрастаются боковыми краями по поверхности желтка и облекают его мезодермальным эпителием. Впоследствии из этого эпителия образуются продольная и кольцевая мускулатура кишечника.

На дорзо-латеральных краях целомов 7—9-го сегментов брюшка, в том месте, где висцеральная мезодерма переходит в соматическую, дифференцируются кардиобласты. Кардиобласты правой и левой стороны тела подходят друг к другу, соединяются своими верхними серповидными краями, затем нижними, и формируют дорзальный кровеносный сосуд. Аорта образуется при соединении антеннальных целомов и впоследствии сообщается с дорзальным сосудом. Последний у личинок стрекоз формируется в задней половине тела.

Вентральная диафрагма, разделяющая эпиневральный синус от околокишечного, формируется из соматической мезодермы двух грудных сегментов и первых семи брюшных. Дорзальная диафрагма образуется в связи с формированием дорзального кровеносного сосуда из мезодермальных клеток, лежащих вблизи кардиобластов. Форменные элементы крови происходят из вторичной медиальной мезодермы, а жировое тело — из соматической мезодермы антеннального и брюшных сегментов.

Под дорзальной стенкой целомов пятого и шестого сегментов брюшка располагаются первичные половые клетки. Возникая, вероятно, на стадии формирования бластодермы, они уходят в глубину желтка вместе с погружающимся иротокормом. Из вентро-латеральных участков висцерального слоя мезодермы третьего, четвертого и пятого сегментов брюшка дифференцируется «генитальный гребень», связанный со скоплением половых клеток в пятом сегменте. При обрастании зародышевой полоской желтка половой гребень подходит к формирующемуся кровеносному сосуду и разделяется на зачаток мезодермальной капсулы с лежащими внутри нее половыми клетками и на зачаток терминального филамента.

Формированию и дифференциации сомитов сопутствуют дальнейшие преобразования эктодермального листка зародышевой полоски. При обособлении сомитов в грудных и челюстных сегментах и образовании сегментов брюшка медиальная полоска эктодермы, расположенная между основаниями придатков, дифференцируется в вентральную нервную цепочку. Сначала появляется медиальная нервная бороздка, по обеим сторонам которой располагаются нервные валики. Эти валики образованы сегментарными группами крупных клеток — нейробластов. Далее в задней части мандибулярного, нижнегубного, грудных и первых брюшных сегментов возникает медиальный тяж нейробластов в результате впячивания нервной бороздки.

Медиальный тяж нейробластов продуцирует мелкие ганглиозные клетки, распространяющиеся к периферии, тогда как нейробласты нервных валиков продуцируют ганглиозные клетки внутрь. Позднее, когда нервные валики сегментируются и покрываются слоем недифференцированных эктодермальных клеток, обнаруживаются зачатки 3 челюстных, 3 грудных и 11 брюшных ганглиев. 11-й брюшной ганглий в отличие от всех предыдущих очень мал.

По мере дифференциации отдельных ганглиев внутри них образуется нейропиль, и они соединяются друг с другом комиссурами и коннективами. Сначала у каждого ганглия формируются передние комиссуры, а коннективы и комиссуры, отходящие назад, формируются позднее. Внешние ганглиозные клетки и, вероятно, часть клеток медиального нервного тяжа преобразуются в тонкую нейрилемму. С приобретением коннектив вентральная нервная цепочка погружается под гиподерму. В это же время формируются нервы к иннервируемым ими органам в центробежном направлении.

Ганглии мандибулярного, максиллярного и нижнегубного сегментов, сближаясь, сливаются в единый подглоточный ганглий, а ганглии 11-го и 10-го сегментов брюшка сливаются в единый синганглий с ганглием 9-го сегмента. В ходе сближения ганглиев и укорочения комиссур происходит распадение медиального нервного тяжа, и его клетки частично дегенерируют. Перед вылуплением личинки из яйца вентральная нервная цепочка состоит из подглоточного, трех сблизившихся грудных и восьми брюшных ганглиев. Формирование нервной цепочки происходит у всех исследованных стрекоз более или менее однообразно. Различия касаются отдельных процессов гистогенеза и первоначального количества нейробластов, которое на поперечных срезах варьирует от двух до четырех.

В формировании надглоточного ганглия, составленного прото-, дейто — и тритоцеребрумом, обнаруживается определенное сходство с формированием брюшной нервной цепочки. Тритоцеребрум возникает из пары зачатков, расположенных позади стомодеума, и сравнительно обширной зоны эктодермы, расположенной между ними. Дейтоцеребрум формируется из парных зачатков, лежащих впереди антенн, и некоторых клеток стомодеального впячивания. В обоих случаях парные зачатки представляют собой скопления из 5—6 нейробластов, продуцирующих ганглиозные клетки.

Образование протоцеребрума в сравнении с образованием дейто — и тритоцеребральных отделов мозга своеобразно. Процефалические доли зародышевой полоски вначале погружения протокорма в желток представлены однослойным эктодермальным эпителием. Подстилающая их мезодерма стягивается в процефалическое скопление, и таким образом латеральные края процефалических долей остаются не подостланными мезодермой. Далее в области премандибулярного сегмента появляется несколько нейробластов. Позднее из образованных ими ганглиозных клеток оформляются три пары протоцеребральных лопастей, которые, разрастаясь, занимают все пространство на процефалических долях зародышевой полоски. Латеральные протоцеребральные лопасти подразделяются вместе с окружающей их гиподермой на три части двумя продольными бороздами. Эти части соответствуют зачаткам оптической и двух медуллярных (наружной и внутренней) пластинок. В каждой из этих частей возникает группа по 3—5 нейробластов, продуцирующих ганглиозные клетки, как и в ганглиях брюшной нервной цепочки. Позднее возникают нервные фибриллы, и оптические пластинки отделяются от гиподермы, которая преобразуется в светопреломляющие компоненты глаза.

Образование зрительных перекрестов происходит следующим образом. Сначала образуется волокнистая масса, а затем от оптической пластинки в центростремительном направлении отделяются и другие компоненты ганглия. В наружной медуллярной пластинке их образование происходит в каудальном, а во внутренней медуллярной пластинке — в ростральном направлении. В наиболее старых, волокнистых частях пластинок находятся окончания ретинальных нервных волокон, которые соединяют волокнистые массы всех трех пластинок друг с другом. Формирование новых компонентов, происходящее в оптической и обеих медуллярных пластинках в разных направлениях, приводит к возникновению между ними новых нервных путей. Таким образом, в результате различий в ориентации роста между старыми и более новыми нервными путями образуются перекресты (хиазмы). Эти перекресты возникают как между оптической и наружной медуллярной пластинками, так и между наружной и внутренней пластинками.

В зародышевой полоске, еще находящейся в глубине желтка, происходит слияние парных протоцеребральных зачатков в единое образование, а несколько позднее — оформление трито-, дейто — и протоцеребрума в единый надглоточный ганглий.

Формирование стоматогастрической нервной системы, в частности фронтального ганглия, происходит из дорзальной стенки стомодеального впячивания, что вообще характерно для насекомых.

Как впячивание гиподермы, формируются трахеи, эноциты, экзувиальные (линочные) железы. От слепого конца проктодеума формируются пальцевидные врастания мальпигиевых сосудов, а у его основания — зачатки ректальных жабер.

Проктодеум появляется несколько раньше стомодеума, и его природа, подробно прослеженная у Epiophlebia, заслуживает внимания. В ходе погружения зародышевой полоски в желток происходит формирование амниотической складки. Ее нарастание идет за счет пролиферации клеток хвостовой лопасти зародышевой полоски. Когда зародышевая полоска выходит на поверхность желтка, амниотическая складка образует дорзальную стенку проктодеума, а его вентральная стенка образуется за счет эктодермы хвостовых сегментов, согнутых на вентральную сторону. Сходным образом формируется проктодеум и у многих других насекомых, в частности щетинохвосток, прямокрылообразных и клопов.

Стомодеум, появляющийся в ходе сегментации, вскоре утрачивает подстилающую мезодерму, и его конец окружается тонкой мембраной. Преобразуясь в переднюю кишку, стомодеум дифференцируется на глотку, пищевод, зоб и провентрикулус. На конце стомодеума, упирающемся в желточную массу, остаются крупные недифференцированные клетки эктодермы — передний зачаток дефинитивного эпителия средней кишки.

Так же, как и стомодеальное впячивание, проктодеум несет на проксимальном конце группу недифференцированных эктодермальных элементов — задний зачаток дефинитивного эпителия средней кишки.

В ходе эмбриогенеза передний и задний отделы средней кишки формируются из соответствующих эктодермальных зачатков. Однако срединная часть средней кишки формируется в постэмбриональный период развития из иного источника. При образовании этого отдела кишечника желточные клетки мигрируют к периферии желточной массы и образуют иод слоем висцеральной мезодермы отдельные скопления, сравнимые с криптами щетинохвосток. Желток распадается на пирамидальные блоки и постепенно сокращается в объеме. У вылупляющейся из яйца личинки между этими блоками образуется просвет и клетки периферических скоплений начинают размножаться. Впоследствии, у личинки 3-го возраста, потомки этих клеток выстраиваются в дефинитивный эпителий средней кишки. Таким образом, средняя кишка у стрекоз образуется из трех источников, два из которых являются эктодермальными, а третий — желточные клетки — энтодермальным.

На поздних стадиях эмбриогенеза хорион разрывается, но, как и у Collembola, функционально замещается эмбриональной кутикулой. Разрыву хориона предшествует формирование на темени личинки своеобразного «яйцевого зуба», или пузыря, который, пульсируя, надавливает на хорион и разрывает его.

Организм, вылупляющийся из яйца, остается некоторое время в эмбриональной кутикуле, облекающей его наподобие чехла. Эта фаза развития получила название «предличинки». Несмотря на то что под покровами предличиики находится личинка первого возраста с расчлененным телом и членистыми придатками, наружная сегментация остается невыраженной. Стадия предличинки длится от нескольких секунд (3—10 сек у Anax и Gomphus) до нескольких минут (большинство Zygoptera). Предличинка способна двигаться. Если ее вылупление происходит на берегу, в непосредственной близости водоема, то она, червеобразно изгибаясь, достигает воды.

Вылупляющаяся из шкурки предличинки личинка первого возраста в некоторых отношениях отличается от последующих возрастов. Она имеет трехчлениковые антенны, слабо обособленный грудной отдел и слабо развитую нижнюю губу. В ходе последующих возрастов антенны становятся многочленистыми, сложные глаза увеличивают число фасеток, изменяются пропорции тела и строение нижней губы (так называемой маски), лапок и жабер, а число мальпигиевых сосудов увеличивается от 3 до 50. Фаза личинки длится 1—3 года, и за это время осуществляются многочисленные линьки. У Epiophlebia их 14, у Sympetrum — 7—8, у Lestes — 9—11. Каждая линька — длительный процесс. Личинка становится неподвижной, не реагирует на внешние раздражения и чрезвычайно беспомощна, тогда как в интервалах между линьками она активный и опасный для мелких обитателей водоемов хищник. Поздние возрасты обычно именуются нимфами в противоположность более ранним, личиночным возрастам. Формальным признаком для различения личинок и нимф служит присутствие у последних зачатков крыльев. Нимфа последнего возраста испытывает некоторые видоизменения ротового аппарата, носящие гистолитический характер, выползает на стебли растений, сбрасывая старую кутикулу, и преобразуется в окрыленное насекомое.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: