Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Diplura

Стройные и небольшие (2—5 мм, редко до 40 мм), с очень тонкими покровами двухвостки обитают под камнями, в земле, под корой и других укромных местах, где питаются разлагающимися растительными остатками.

В сравнении с Protura двухвостки более близки к типичным насекомым. Это проявляется в большой обособленности грудной тагмы и редукции числа сегментов брюшка до десяти.

У представителей рода Campodea на первом сегменте брюшка присутствуют рудиментарные двучлениковые ножки, на последующих сегментах, вплоть до седьмого, — одночлениковые придатки и связанные с ними выпячивающиеся мешочки. У представителей рода Japyx двучлениковые придатки брюшных сегментов не развиваются. Наличие брюшных конечностей, хоть и рудиментарных, сближает двухвосток с Protura и с многоножками.

Яичник Diplura, как правило, парный, и у крупного Japyx составлен сегментарно расположенными яйцевыми трубочками. Оогенез, вероятно, нутриментарного типа.

Эмбриогенез Diplura изучен крайне недостаточно. Небольшие (диаметром в 0,4 мм) и округлые яйца откладываются группами по 2—5 шт. Внутри яйца равномерно рассеяны желточные гранулы, лишь центральное околоядерное скопление плазмы свободно от них. Периплазма развита слабо. Синкарион располагается в центре яйца.

Дробление единственного исследованного вида Catpodea staphylinus с самого начала поверхностное. После шестого синхронного деления ядра достигают периферии. Продолжая делиться, они формируют более или менее равномерную бластодерму. Внутри желтка в это время ядер нет.

На вентральной стороне яйца, в результате концентрации элементов бластодермы, формируется небольшой зародышевый диск, внутри которого ядра располагаются в два слоя. После формирования бластодиска клетки бластодермы продолжают стягиваться к нему, и вскоре почти вся вентральная сторона яйца оказывается покрытой утолщенной бластодермой. Дорзальная сторона облечена очень тонким плазматическим слоем с редко расположенными ядрами.

В результате продолжающейся концентрации клеток бластодермы у границы зародышевого диска образуется утолщенный валик, а сам диск становится однослойным в своем центре. Некоторые клетки утолщенного валика мигрируют под поверхность. После их миграции зародышевый диск снова утолщается в центре. Проникая под поверхность, клетки располагаются на желтке и, продолжая делиться, образуют небольшие клеточные островки на поверхности желтка. Эти клеточные скопления представляют собой будущую энтодерму. После того как зародышевый диск станет особенно толстым, в центре из него выселяются многочисленные клетки с более мелкими ядрами, чем ядра будущих энтодермальных клеток. Располагаясь под поверхностью зародышевого диска, эти клетки формируют зачаток мезодермы.

После обособления зародышевых листков зародышевый диск преобразуется в зародышевую полоску, а лежащая под ним мезодерма распределяется в две ленты.

Зародышевая полоска Diplura напоминает зародышевые полоски ногохвосток и микролецитальных многоножек, но формирование бластодиска сравнимо с соответствующими процессами макролецитальных многоножек. После оформления зародышевой полоски она приступает к сегментации. Сегментация распространяется от головных долей назад, к хвостовой лопасти. На оформляющихся сегментах появляются придатки. Они формируются и на премандибулярном сегменте, и на сегментах брюшного отдела. Из экстраэмбриональной бластодермы, в результате размножения и концентрации ее элементов, формируется дорзальный орган, и в это время выделяется эмбриональная кутикула. Однако вращения дорзального органа и последующего разрыва хориона, как это наблюдается у ногохвосток, у двухвосток не происходит. Одновременно с формированием дорзального органа энтодермальные островки мигрируют с поверхности желтка в его глубину.

Вентральное изгибание начинается появлением борозды позади грудного отдела. При этом дорзальный орган значительно уменьшается и, перемещаясь вместе с зародышевой полоской, оказывается смещенным на переднюю сторону яйца. Дальнейшее удлинение зародышевой полоски приводит к тому, что ее хвостовая лопасть выталкивается на левую сторону, а сама зародышевая полоска образует неполный виток спирали внутри яйца. Последующих наблюдений не было. Согласно имеющимся данным, среднекишечный эпителий формируется после вылупления молодого животного из яйца.

Постэмбриональные превращения не сопровождаются появлением новых сегментов тела и, таким образом, носят характер эпиморфоза. Количество линек не стабилизировано, и они продолжаются после наступления половой зрелости. Переход от одного возраста к другому сопровождается весьма ограниченными органоанаморфозами.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: