Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Symphyla

Яичник Symphyla, как и вообще всех Progoneata, имеет вид непарного трубкообразного органа, внутри которого располагаются парные гонады.

Половые и фолликулярные клетки возникают из эпителия, ограничивающего полость гонады. Оогенез нутриментарного типа. Некоторые из дифференцирующихся ооцитов дегенерируют или становятся трофоцитами. И те и другие поглощаются яйцом.

У большинства Progoneata соединение полов весьма длительно и в это время происходит настоящая копуляция, при которой самец переносит сперматофор непосредственно в половые пути самки. У Symphyla оплодотворение весьма своеобразно и менее совершенно. Самка захватывает челюстями сперматофор, отложенный самцом, и заполняет спермой своеобразные семяприемники, образованные впячиванием покровов на челюстях. Откладывая яйцо, самка придерживает его мандибулами и максиллами и изливает на него содержимое семяприемников. Таким образом, происходит осеменение яйца. Яйца откладываются поодиночке или небольшими группами, часто в разлагающиеся субстраты.

Сферическое яйцо Hanseniella окружено твердым скульптированным хорионом и по сравнению с яйцами Chiopoda очень мало (в диаметре до 0,37 мм). Желтка сравнительно немного, и его гранулы, более или менее однообразные, распределены равномерно по всему яйцу. Лишь вблизи периферии и околоядерного плазматического пространства гранулы более мелкие. Периферический слой свободной от желтка ооплазмы — периплазма либо чрезвычайно тонка, либо отсутствует. Между поверхностью яйца и его хорионом присутствует жидкость, вероятно, белковой природы. Яйца откладываются на стадии профазы первого деления созревания. Синкариоп занимает центральное положение.

Дробление в общих чертах можно описать как тотальное, с незначительными проявлениями спиральности (полярные спайки бластомеров), и более или менее равномерное. При первом делении дробления борозда лишь охватывает яйцо с поверхности, но не проникает вглубь. Тем не менее граница между двумя первыми бластомерами, отмечается зоной, свободной от желтка ооплазмы, которая служит продолжением поверхностной борозды деления. В этой плазматической зоне образуется небольшая полость дробления (бластоцель), сохраняющаяся длительное время.

Эти явления характерны для Hanseniella, но у других исследованных представителей класса борозда первого деления рассекает яйцо пополам, и бластоцель, более обширный, формируется позднее. Второе деление происходит под прямым углом к плоскости первого деления. Вероятно, у Hanseniella оба первых деления являются меридиональными. Четыре образовавшихся бластомера этой формы несколько отличаются друг от друга в размерах и впоследствии делятся асинхронно. Зарегистрированы стадии 9, 12, 17 бластомеров, среди которых можно видеть лишь незначительные и непостоянные отличия по размерам. На стадии 100 бластомеров они все равны друг другу, и некоторые из них делятся тангентально, отделяя более крупные клетки внутрь, а более мелкие — наружу.

Внутренние клетки вскоре сливаются в синцитий, и полость дробления исчезает. Часть внутренних клеток дегенерирует, а из оставшихся впоследствии образуется жировое тело и эпителий средней кишки. Клетки наружного слоя продолжают делиться и образуют эпителий на поверхности яйца, вероятно, не гомологичный бластодерме, так как последняя формируется иначе. Ядра дробления в клетках этого эпителия продвигаются в центробежной направлении и, наконец, вместе с окружающими их участками плазмы выходят на его поверхность. Вскоре почти весь первоначальный эпителий покрывается более мелкими клетками бластодермы. В клетках бластодермы отмечаются радиальные деления, и некоторые из образующихся клеток, мигрируя внутрь, пополняют состав внутренних клеток.

Сформированная бластодерма не везде одинаковой толщины; на вентральной поверхности ее клетки в два раза выше клеток дорзальной поверхности яйца. Мы называем поверхности яйца дорзальной и вентральной в соответствии со сторонами тела формирующегося в нем организма. Их соответствие анимальной и вегетативной половинам яйца не прослежено, но предполагается по аналогии с другими многоножками. Вблизи предполагаемого анимального полюса яйца формируется своеобразный дорзальный орган. Отходящие от этого органа нити соединяются с хорионом через субхориональную жидкость. Различия между дорзальной бластодермой после оформления дорзального органа становятся более резкими. Последующие процессы свидетельствуют, что вентральная утолщенная бластодерма является недифференцированной зародышевой полоской, а дорзальная представляет собой провизорную стенку тела. По своей форме зародышевая полоска Symphyla напоминает зародышевую полоску Chilopoda Anamorpha, так как обладает слабо выраженными головными долями и протокормом.

Следующим важным событием эмбриогенеза Hanseniella является формирование двух латеральных борозд, постепенно углубляющихся в желток. Со дна этих борозд выселяются будущие клетки мезодермы и, когда обе борозды встречаются на вентральной стороне яйца и формируют единую борозду, разделенная ею зародышевая полоска сгибается пополам. Эта борозда представляет собой не что иное, как борозду вентрального изгиба, описанную выше у Chilopoda, но в отличие от них формирующуюся на более ранних стадиях. В момент появления этой борозды зародышевая полоска охватывает большую часть поверхности яйца, оставляя свободной лишь небольшую зону вблизи дорзального органа.

Борозда вентрального изгиба отделяет головной район зародышевой полоски от протокорма, в состав которого на этой стадии эмбриогенеза входит материал будущего лабиального сегмента. В головном районе межсегментные перетяжки в эктодерме не оформляются, но тем не менее мезодермальные сомиты в трех челюстных сегментах заметны. Впоследствии волна сегментации распространяется на впереди и позади лежащие области зародышевой полоски. В голове образуются еще три сегмента, а в протокорме — семь в соответствии с приобретаемыми в этот момент межсегментными перетяжками. В области протокорма сегменты выделяются последовательно спереди назад. После того как сформируются шесть сегментов, хвостовая лопасти распадается на преанальный и анальный сегменты.

Мезодермальные элементы, выделившиеся со дна латеральных борозд, постепенно оформляются в две ленты, подстилающие еще не сегментированную зародышевую полоску. Между этими лентами мезодермы остается вентральный тяж рыхлой мезодермальной ткани, а на конце зародышевой полоски мезодерма представлена диффузным скоплением клеток. Это скопление позднее преобразуется в зону нарастания, из которой, после завершения эмбриогенеза, формируются пять новых сегментов тела. Вентральный тяж мезодермы по положению напоминает брюшной кровеносный сосуд Chilopoda и, вероятно, является его гомологом. У очень многих Atelocerata за счет клеток этого тяжа образуются форменные элементы гемолимфы.

Формированию сомитов из мезодермальных лент и появлению межсегментных границ в протокорме сопутствует образование придатков. В головной области образуются мандибулы и максиллы. Антенны, появляющиеся в виде двух бугорков по бокам и несколько позади стомодеума, позднее занимают преоральное положение. Интеркалярный премандибулярный сегмент несет пару очень маленьких и вскоре после их появления исчезающих придатков. Преантенны, развитые относительно хорошо у Chilopoda, отсутствуют, но целом, соответствующий этому сегменту, формируется. После завершения сегментации в состав головы входит уже оформленный лабиальный сегмент с хорошо развитыми придатками. На туловищных сегментах формируются зачатки ног, на преанальном сегменте — зачатки церков, а на анальном — небольшие бугорки, вероятно, гомологичные придаткам впереди лежащих сегментов.

По мере развития сегментации и дифференциации мезодермы происходит некоторое уменьшение зародышевой полоски. Она становится более плотной и компактной. Во всех сегментах, за исключением челюстных, целомы разделяются на три доли: дорзо-латеральную, медио-вентральную и придаточную, которая входит в формирующийся придаток. В челюстных сегментах медио-вентральная доля не формируется, и целомы челюстных сегментов разделяются на две доли.

Висцеральная мезодерма антеннального и преантеннального сегментов поставляет материал для будущей аорты, а в сегментах, лежащих за ними, начиная с мандибулярного,— материал для формирования мускульной обкладки кишечника и отдельные клетки — кардиобласты. При обрастании желтка кардиобласты правой и левой сторон объединяются и формируют дорзальный кровеносный сосуд. Соматические листки мезодермы антеннального и преанального сегментов образуют мускулатуру стомодеума и проктодеумр, Премандибулярный целом расходуется на образование крупной эмбриональной железы, вероятно, экскреторного назначения. Эта железа резорбируется в конце эмбрионального развития, но образующиеся в связи с ней клетки — нефроциты сохраняются.

Из клеток распавшегося целома максиллярного сегмента формируются слюнные железы и их протоки. Последние, вероятно, гомологичны целомодуктам, которые сохраняются также и в преанальном сегменте, но вскоре после вылупления резорбируются. Целом преанального сегмента поставляет клетки для создания следующего за ним восьмого туловищного сегмента, который выделяется после окончания эмбриогенеза. Придатки восьмого сегмента закладываются еще до вылупления личинки из яйца, но остаются несегментированными.

Гонады формируются из остатков целомических мешков 4, 5 и 6-го туловищных сегментов. Образующиеся две генитальные трубочки располагаются по бокам кишечника, что отличает Symphyla и других Progoneata от Chilopoda. Эти трубочки открываются на третьем туловищном сегменте непарным яйцеводом и затем облекаются общей оболочкой.

Мальпигиевы сосуды формируются как эктодермальные выросты слепого конца проктодеума.

Дифференциация ганглиозных элементов происходит так же, как и у Chilopoda. Небольшие бугорки у основания формирующихся придатков — зачатки ганглиев брюшной нервной цепочки. Характерно, что анальный сегмент обладает не только собственным целомом, но и ганглием, что вообще не типично для Atelocerata и затрудняет гомологизацию этого сегмента с тельсоном.

Вылупляющийся из яйца организм имеет девять туловищных сегментов, семь пар ног, а на четвертом, шестом и восьмом туловищном сегментах несет по два склеротизованных тергита. Кишечник формируется после вылупления из яйца в постэмбриональный период развития. Соматический и висцеральный листки мезодермы прилегают друг к другу и формируют «осевую колонку». К этой колонке изнутри примыкают желточные клетки и оформляются в эпителий средней кишки, а клетки самой колонки образуют мускулатуру кишечника. Трахеи возникают довольно поздно, как эктодермальные впячивания покровов впереди формирующихся мандибул. Они не функционируют до наступления второго личиночного возраста. Относительная неразвитость вылупляющегося организма напоминает состояние Chilopoda.

Постэмбриональное развитие анаморфное: с каждой линькой образуется новый сегмент, причем сначала закладывается вентральная часть сегмента и зачатки придатков, а после следующей линьки — спинная часть сегмента.

Многочисленные последующие линьки связаны с увеличением размеров, например Hanseniella, с 1,2 до 6,5 мм и увеличением числа члеников антенн до 43. Продолжительность жизни во взрослом состоянии достигает шести и более лет (Scutigerella immaculata), и за это время происходит до 40 линек.

Рассмотрим наиболее существенные черты, отличающие эмбриогенез от эмбриогенеза Chilopoda. Они сводятся к относительной бедности яйца желтком, более резко выраженной тотальности дробления и голобластичности развития, раннему формированию борозды вентрального изгиба, раннему распадению целомических мешков, отсутствию расщепления зародышевой полоски и редукции вентрального кровеносного сосуда и многих других. Очевидно, что эмбриональное развитие Symphyla напоминает эмбриогенезы Chilopoda Anamorpha в большей мере, чем эмбриогенезы chilopoda Epimorpha.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: