Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Pauropoda

Оогенез единственного исследованного представителя этой группы — Pauropus нутриментарного типа. Округлые и очень мелкие (диаметр 0,09—0,11 мм) яйца бедны желтком, но не имеют ясно выраженного периферического слоя свободной от желтка ооплазмы (так называемой периплазмы). Желточные гранулы распределены равномерно по всему яйцу.

Дробление яиц Pauropus своеобразно. Оно начинается как типичное тотальное, но уже первые два бластомера продолжают делиться асинхронно. В результате ряда асинхронных делений формируется бластула с отчетливым бластоцелем, а отдельные бластомеры, включающие желточные гранулы, несколько напоминают «желточные пирамиды». На стадии 18 бластомеров одна или две клетки мигрируют в бластоцель и впоследствии преобразуются в зачаток эпителия средней кишки. Они представляют собой энтодерму, а сам процесс их обособления весьма напоминает гаструляцию некоторых ракообразных и морских пауков. Однако последующие процессы заставляют воздержаться от проведения такого рода аналогий.

После выделения энтодермы дробление, ранее тотальное, переходит в поверхностное. Мигрирующие ядра дробления, образование которых уже не сопровождается образованием отдельных бластомеров, выселяются на периферию яйца. Сформировавшаяся из этих ядер бластодерма покрывает всю поверхность яйца, а потомки первичных энтодермальных клеток, испытав ряд делений, сливаются в синцитий. Через некоторое время отдельные клетки бластодермы, отличающиеся относительно крупными ядрами, выклиниваются под поверхность и входят в желточный синцитий. Из

этих вторичных энтодермальных элементов формируется жировое тело личинки. Одновременно с их выселением бластодерма дифференцируется на эмбриональную и экстраэмбриональную фракции, и оформляющаяся зародышевая полоска полукольцом охватывает яйцо. Зародышевая полоска Pauropus сравнима с зародышевыми полосками микролецитальных Chilopoda и Diplopoda. Экстраэмбриональная бластодерма, не принимающая участия в формировании зародышевой полоски, образует провизорную стенку тела и несколько своеобразный дорзальный орган.

Дальнейшая дифференциация зародышевой полоски проявляется в формировании мезодермы за счет выселения некоторых клеток под поверхность. Лишь после того как выделившиеся клетки мезодермы образуют под зародышевой полоской единый слой, последняя приобретает головные доли, и появляются впячивания стомодеума и проктодеума. Развертывающиеся после этого процессы сегментации не сопровождаются видимым обособлением отдельных сегментов в эктодерме. Таким образом, формирование сомитов и придатков значительно опережает появление межсегментных границ. Сначала на головных долях появляются зачатки антенн в виде двух посторально расположенных бугорков. Далее появляются зачатки мандибул и максилл. Лабиальный сегмент, называемый у Pauropoda шейным, в состав головы не входит. Он лишен придатков, и убедиться в его присутствии в составе туловища можно лишь на более поздних стадиях эмбриогенеза, когда оформляются межсегментные границы. После закладки максилл последовательно, спереди назад формируются зачатки первых, вторых и третьих ног. Помимо этих, отмеченных зачатками, придатков сегментов в состав зародышевой полоски входит еще один туловищный сегмент и сегмент анальный.

Развивающиеся в соответствии с этими сегментами целомические мешки невелики и не имеют целомодуктов. Между двумя рядами сомитов остается недифференцированный тяж мезодермальных клеток, из которых впоследствии развивается генитальная трубка. Сомиты присутствуют в ангеннальном, премандибулярном, мандибулярном, шейном (лабиальном) и трех туловищных сегментах (2, 3 и 4), тогда как первым сегментом туловища является шейный сегмент. Сомиты пятого туловищного сегмента и сегмента анального дифференцируются значительно позже, непосредственно перед вылуплением личинки из яйца. Зона нарастания формируется не в предпоследнем сегменте туловища Pauropus, как у многих других многоножек, а в анальном сегменте, вблизи слепого конца образующегося проктодеума.

Почти вся целомическая мезодерма у Pauropus представляет собой соматическую мезодерму и расходуется на образование скелетных мышц. Висцеральная мезодерма, обычно участвующая в формировании мышечной обкладки кишечника и жирового тела, берет начало от скопления мезодермальных клеток вблизи слепого конца стомодеума. Это скопление клеток, разрастаясь назад, образует два латеральных выроста и в конце концов преобразуется в продольную и кольцевую мускулатуру кишечника.

Во время дифференциации клеток зародышевых листков чрезвычайно поздно, если сравнивать с Symphyla, формируется вентральный изгиб. Через некоторое время после его формирования происходит разрыв хориона и наступает своеобразная стадия «куколки», во время которой выделяется шестой туловищный сегмент. По своему облику «куколка» мало похожа на сформированный организм. Из «куколки» вылупляется очень мелкая личинка с тремя парами ног на 2, 3 и 4-м сегментах туловища. В ходе постэмбриогенеза отмечены последовательные стадии с 5, 6, 8 и 9 парами ног.

Во взрослом состоянии Pauropoda имеют 11 туловищных сегментов, но так как этим сегментам соответствует только 6 или 9 тергитов, создается видимость диплометамерии. Каждый туловищный сегмент у Pauropoda в отличие от Diplopoda несет одну пару ног. Только шейный сегмент лишен их. Во взрослом состоянии Pauropoda, по-видимому, не линяют.

Своеобразие онтогенеза Pauropoda очевидно. Многое в нем остается неясным или же вообще неизвестным. Но то, что известно и ясно, свидетельствует, что они — очень примитивные Atelocerata, испытавшие значительное уменьшение размеров и утратившие многие органы и процессы исходных форм. У Pauropoda нет ни кровеносной, ни трахейной системы, и они сохранились до нашего времени, обитая в субстратах, гарантирующих относительное постоянство условий и обилие пищи.

Заканчивая описание онтогенезов низших Atelocerata, можно признать их сходство с онтогенезами других рассмотренных ранее групп членистоногих. Наиболее существенными чертами сходства являются центролецитальность яиц, разнообразие форм дробления (в исходном состоянии полного и со следами спиральности), плагиаксония, постэмбриональное развитие по типу анаморфоза и многие другие. Вероятно, что эти черты сходства все же не заслоняют своеобразия каждой группы. Некоторые из этих черт, возможно, унаследованы членистоногими разных групп от их общего предка, как, например, спиральность дробления и анаморфоз; другие же приобретены ими самостоятельно, в результате параллельного развития. Примерами параллизмов могут быть признаны плагиаксония, центролецитальность яиц, вторичная равномерность дробления и его морфологическое разнообразие.

Наряду с этими общими для всех рассмотренных Arthropoda чертами сходства низшие Atelocerata сближаются друг с другом и противопоставляются членистоногим других групп большей меробластичностью развития, формированием поверхностного дробления при менее обильном снабжении их яиц желтком, вентральным изгибанием зародышевой полоски посредством развития специальных борозд, неличиночным типом развития, некоторой редукцией целома и целомодуктов, усилением развития эктодермальных компонентов кишечного и полового трактов, преобразованием зародышевой полоски в недифференцированное зародышевое пятно и многими другими чертами. Некоторые из этих черт объясняются общностью происхождения различных классов Atelocerata, другие же — несомненные результаты параллельного развития. Эмбрионизация и обогащение яиц желтком и все сопутствующие им преобразования эмбриогенезов — примеры параллелизмов. На этой основе мы можем заключить, что неизвестные нам ранние стадии эволюции Atelocerata были сравнимы с известными нам примитивными состояниями примитивных членистоногих.

Замена спирального гетероквадрантного дробления на дробление равномерное, замена протаксонии на плагиаксонию, замена личиночного типа развития на неличиночный и преобразование первичной личинки в отдельные зачатки, сравнимые с зачатками тела эмбрионизованных кольчецов, —все эти замены и преобразования, вероятно, испытали и Atelocerata.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: