Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез морских пауков

Среди всех современных Arthropoda только Pantopoda и ракообразные сохранили исходный личиночный тип развития, существуя в исходной для всех членистоногих водной среде. Вероятно, это и является причиной того, что Pantopoda, своеобразные во многих отношениях, на ранних стадиях развития обнаруживают сходство с ракообразными.

Дробление их яиц всегда полное, равномерное, реже неравномерное, со следами спиральности на ранних стадиях, которые полностью теряются в ходе развития. У некоторых форм дробление по мере последовательных делений становится все более и более неравномерным, и наряду с крупными образуются более мелкие бластомеры. Какой-либо правильности или определенности в расположении бластомеров или в самом процессе их отделения, определенности, общей всем представителям группы, отметить не удается. В том случае, когда желтка в яйце относительно немного, дробление равномерное и заканчивается формированием бластулы с небольшим бластоцелем. Когда желтка в яйце больше, формируется морула.

Процессы гаструляции более однообразны: обычно полярное врастание в сочетании с эпиболией. Крупная энтодермальная клетка, на время отстранившись от делений, выклинивается внутрь, раздвигая находящиеся там клетки. Вместе с ней или самостоятельно из экваториальных областей яйца выклиниваются мезодермальные элементы. Весьма вероятно, что у Pantopoda, как и у некоторых Crustacea, мезодермальный материал поставляется всеми квадрантами яйца. Полюс гаструляции становится далее местом концентрации клеток эктодермы — образуется зародышевое пятно. Его сагиттальная ось перпендикулярна анимально-вегетативной оси яйца, что поволяет сделать вывод о плагиаксонном развитии Pantopoda. Зародышевое пятно вскоре после своего обособления распадается на три сегмента в соответствии с тремя парами формирующихся конечностей. Конечности второй и третьей пар сначала развиваются нормально, как и конечности первой пары, но затем редуцируются, после чего развиваются вновь. В их полость заходит почти весь запас мезодермы, а также выросты кишечника.

Эмбриогенез заканчивается вылуплением шестиногой личинки — протонимфона, которая продолжает развитие, паразитируя на гидроидных полипах. Постэмбриональное развитие носит характер анаморфоза: к телу личинки добавляется несколько новых сегментов, на которых развиваются конечности. Подробности этих процессов неизвестны, поэтому трудно сказать что-либо определенное об источнике постларвальной мезодермы.

Оценивая развитие морских пауков, можно предположить, что исходное спиральное дробление их яиц, утратив определенность форм, сохранило следы спиральности, как и у низших ракообразных. Исходная протаксония сменилась плагиаксонией, но первичный личиночный тип развития и первичный способ постэмбриональных превращений — анаморфоз, сохранились. Вероятно, что среди Pantopoda эмбрионизация развития не получает широкого распространения.

Бесспорно, что Pantopoda по своей примитивности близки к низшим ракообразным, но последние сохранили в большей мере те черты, которые сближают их с кольчецам и, вероятно, с первичными членистоногими вообще. Pantopoda отделились от них на очень ранних этапах эволюционного процесса, но то, что они сохранили и что сближает их развитие с развитием ракообразных, вероятно, было свойственно всем первичным членистоногим вообще.

Прежде чем перейти к описанию онтогенеза низших Atelocerata — многоножек, уместно подытожить рассмотренный материал.

Членистоногие разных групп близки кольчецам, что проявляется в единстве плана строения, развития и общности эволюционных преобразований. Примитивные представители каждой группы имеют много общих черт в строении и развитии, но все же сходство их друг с другом не большее, чем сходство с общим прототипом. Из этого следует, что, вероятно, ни одна из современных групп членистоногих не может быть выведена из другой иначе, чем от общего предка.

Низших ракообразных сближает с кольчецами исходная протаксонность развития; спиральное, иногда гетероквадрантное, дробление яиц; личиночный тип развития; сходство личинки — науплиуса с метатрохофорой; формирование всего набора постларвальных сегментов в постэмбриональный период (полный анаморфоз); формирование ларвальной и постларвальной мезодермы из двух источников в D-квадранте яйца; формирование постларвальной мезодермы из эктодермальной зоны нарастания. При эмбрионизации развития и обогащении яиц желтком энтодерма теряет способность к образованию эпителия средней кишки, и науплиус ракообразных, как и трохофора Polyehaeta, преобразуется в два разобщенных зачатка: образованные первым и вторым квартетами микромеров головные лопасти и туловищную пластинку, образованную производными D-квадранта яйца. Эти безусловно примитивные черты, возможно, были свойственны каждой группе членистоногих в исходном состоянии. Полный анаморфоз и личиночный тип развития, помимо Crustacea, характерен для трилобитов и Pantopoda. Черты спирального дробления, частично эмбрионизованный анаморфоз, своеобразные преобразования эмбрионизованной личинки свойственны примитивным представителям всех групп членистоногих. Лишь протаксонность, гетероквадрантность дробления, особенности формирования мезодермы, сближающие ракообразных с Annelida, другими группами членистоногих, вероятно, утрачены.

Теперь выделим черты, которые отличают членистоногих от Annelida, но сближают их между собой. Из этих черт наиболее существенны: центролецитальность яиц; вторичная равномерность дробления, предполагающая сохранение гетероквадрантности в наклоне плоскости первого деления; широчайшее распространение плагиаксонии; нарушение связи между дроблением и сегрегацией ооплазмы и разнообразие форм дробления; резкое проявление билатеральной симметрии в расположении бластомеров нижнего полушария бластулы; единообразие эктодермальных бластомеров, не группирующихся в «розетку», «крест», «трохобласты» и другие зачатки, свойственные кольчецам.

Не менее характерны для членистоногих эмбрионизация части анаморфного периода развития; линьки, сопровождающие появление каждого нового сегмента в пост — эмбриогенезе; формирование поверхностного дробления в ответ на обогащение яиц желтком и замена энтодермального зачатка средней кишки па эктодермальный, но не энтомезодермальный, как у Polychaeta. Перечисление этих черт можно было бы продолжить, но ограничимся наиболее существенными для последующего изложения.

Следует подчеркнуть еще два положения. При неличиночном типе развития постэмбриональные преобразования носят характер эпиморфоза, тогда как анаморфоз становится достоянием эмбриогенеза. Учитывая, что неличиночный тип развития выводится из личиночного типа и то, что периодичность линек, связанная в своем происхождении с анаморфозом, сохраняется и при эпиморфозе, можно заключить следующее: эпиморфоз является приобретением членистоногих и развивается независимо в разных группах.

Наконец, анализируя эволюционные преобразования спирального дробления, вырождающегося у членистоногих в связи с утратой функции сегрегации ооплазмы, можно прийти к следующему выводу. Сегрегация ооплазмы в яйцах многих членистоногих, особенно высших представителей рассмотренных групп, осуществляется до дробления, в ходе оогенеза, и, таким образом, участие материнского организма в формообразовании потомка становится более значительным. Дробление, утратив функцию сегрегации, становится разнообразным и, наконец, вырождается в поверхностное дробление. Этот процесс осуществляется в разных группах членистоногих независимо, в том числе и у Atelocerata, рассмотрению которых посвящена следующая глава.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: