Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез низших Atelocerata

Низшие Atelocerata, известные под общим названием многоножек, на самом деле представляют собой 4 независимых друг от друга и однородных внутри себя класса: Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda и Symphyla.

Традиционное объединение их в единый класс Myriapoda в настоящее время не может быть принято, хотя и сохраняется по формальным соображениям в руководствах и учебниках.

Всем низшим Atelocerata свойственно определенное сходство — высоко совершенный головной отдел, образованный из одинакового количества гомологичных сегментов, и длинное, более или менее гомономно-метамерное туловище. В некоторых отношениях многоножки не менее близки нннелидному прототипу, чем листоногие раки или трилобиты, и, бесспорно, среди всех наземных Arthropoda обнаруживают наибольшее сходство с кольчецами. Сохранив существенные черты исходного состояния, многоножки достигли высокого совершенства и послужили основой для формирования насекомых. Среди всех Arthropoda, впервые осваивавших сушу, именно многоножки приобрели наиболее совершенные приспособления для наземного обитания и передали их насекомым. Существеннейшее значение в биологическом прогрессе многоножек принадлежит эмбрионизации развития и эволюции онтогенеза в целом.

При сравнении с кольчецами наибольшее сходство обнаруживают представители группы Chilopoda. Сохранив исходную гомономность туловищной метамерии, брюшной кровеносный сосуд, соединенный со спинным сосудом дугами аорты, и многие аннелидные черты в отдельных органогенезах, губоногие многоножки испытали глубокую эмбрионизацию развития и в настоящее время являются наиболее совершенной группой среди низших Atelocerata. Вероятно, что Chilopoda отделились от других групп многоножек на очень ранних этапах эволюции Atelocerata и приобрели значительное совершенство.

По традиционной классификации Atelocerata разделяются на две группы: Progoneata и Opistogoneata. Первая группа, включающая Symphyla, Diplopoda и Pauropoda, характеризуется положением полового отверстия в передней половине тела, на третьем туловищном сегменте. Вторая группа, объединяющая Chilopoda и Insecta, отличается положением полового отверстия на конце тела.

Но такое подразделение искусственно и не отражает реальных филогенетических отношений. Различию в положении полового отверстия не следует приписывать существенного таксономического значения. Гораздо большего внимания заслуживает не столько сходство губоно — гих и насекомых и отличие их от других многоножек по этому признаку, сколько точное совпадение в положении полового отверстия у Symphyla, Diplopoda и Pauropoda.

Половое отверстие и протоки Chilopoda образуются, как и у кольчецов, в связи с целомодуктами, тогда как у насекомых и всех Progoneata — за счет впячивания эктодермального эпителия. Сходство Chilopoda с Insecta по концевому положению полового отверстия следует признать конвергентным, развившимся в обеих группах на разной основе. Вероятно, такой же оценки заслуживают и другие, менее существенные для систематиков признаки сходства губоногих и насекомых. Эти сходства свидетельствуют об общности эволюционных преобразований, объектом которых явились, с одной стороны, исходная и во многих отношениях подобная кольчецам многоножка, а с другой — первичное насекомое, в туловище которого намечалась дифференциация на грудной и брюшной отделы.

В морфологическом ряду от кольчецов к насекомым после Chilopoda вероятнее всего должны стоять Symphyla. Стабилизация числа туловищных сегментов (14) у Symphyla и насекомых, быть может, произошла самостоятельно, и насекомые развились от симфилоподобных многоножек с большим количеством сегментов тела, чем у современных Symphyla. Наличие 15 сегментов в туловище низших насекомых отряда Protura свидетельствует в пользу этого допущения. По совокупности морфологических и онтогенетических признаков Symphyla гораздо ближе к насекомым, чем многоножки других классов, например Diplopoda или Pauropoda. В то же время Symphyla обнаруживают сходство и с Chilopoda, и, таким образом, наш морфологический ряд принимает вид: Annelida — … — Chilopoda — … — Symphyla —… — Insecta.

В этом ряду форм наблюдаются отдельные состояния последовательного совершенствования организации посредством цефализации (достигнутой уже Chilopoda), олигомеризации (достигнутой Symphyla) и тагматизации (свойственной только насекомым). В этом ряду прослеживается редукция замкнутой кровеносной системы Annelida сначала до спинного и брюшного сосудов, соединенных друг с другом дугами аорты (Chilopoda). Далее редуцируется брюшной сосуд, но сохраняются отходящие от спинного сосуда поперечные и очень короткие выросты (Symphyla). У насекомых редуцируются и эти боковые отростки, и сердце принимает вид полой трубки с посегментно расположенными остиями и клапанами. Редукция замкнутой кровеносной системы до состояния спинного сосуда оказалась возможной лишь при сильном развитии трахейной системы, взявшей на себя роль обеспечения тканей и отдельных клеток кислородом воздуха. В свою очередь эти процессы — редукция кровеносной и, в меньшей мере, становление трахейной системы, связаны с редукцией целома и формированием миксоцеля, что существенным образом изменило характер органогенезов.

Представители классов Diplopoda и Pauropoda, вероятно, далеки от предполагаемых предков насекомых. Черты специализации и регресса, малая активность в сочетании с развитием средств пассивной защиты весьма характерны для этих организмов. Если принять, что все Atelocerata развились из общего предка, то Diplopoda и Pauropoda разошлись с предполагаемыми предками насекомых гораздо позже, чем Chilopoda, но раньше, чем Symphyla. Вероятно, что многоножки произошли от первичноводных форм, сохранивших личиночный тип развития.

В том случае, если подтвердится мнение, что ископаемые остатки Arthropleura являются остатками первичноводной многоножки группы Diplopoda, то надо принять, что разделение современных классов произошло еще в водной среде, до освоения суши. Совокупность сравнительно-морфологических данных и данных сравнительной эмбриологии не противоречит этой возможности. Столь же вероятно, что потомки их — насекомые, сформировались как наземные существа, первоначально связанные в своем развитии и по образу жизни с почвой.

Вопрос о происхождении и таксономических отношениях многоножек и насекомых будет рассмотрен в последующих главах. Теперь же приступим к рассмотрению онтогенезов многоножек разных классов и попытаемся наметить основные тенденции процесса, приведшего к становлению насекомых и их индивидуального развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: