Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Polyneoptera

Отдел новокрылых (Neoptera) включает большое количество отрядов, распределяющихся по трем подотделам: Polyneoptera. Paraneoptera, Oligoneoptera.

Открытие верхнедевонского примитивного тараканообразного Eopterum devonicum обнаружило геологическую древность Neoptera, взаимоотношения которых с древнекрылыми утратили для исследователей прежнюю определенность.

В каждом подотделе Neoptera можно выделить примитивных и совершенных представителей, что свидетельствует о ранней дивергенции этих групп. Все же наиболее примитивные формы отмечены среди Polyneoptera, а наиболее совершенные — среди O. ligoneoptera.

Отряды Polyneoptera объединяются в три группы: тараканообразных (термиты, тараканы, богомолы, уховертки и, возможно, гемимериды), веснянкообразных (веснянки и эмбии) и прямокрылообразных (прямокрылые и палочники). Сравнение отрядов между собой позволяет считать самыми примитивными Polyneoptera — тараканов и веснянок, а самыми совершенными — прямокрылых.

Тараканы обитают во влажных и теплых субстратах, в лесной подстилке, в хозяйственных помещениях человека и т. п. Уховертки ведут сходный образ жизни, избегая дневного света. Совершенство построек и общественный образ жизни термитов обеспечили сохранение

этих примитивных организмов до наших дней. Термиты и тараканы приспособлены к сохранению и передаче потомству симбиотических микроорганизмов, позволяющих им питаться субстратами, недоступными для других животных.

Веснянкообразные — по преимуществу вымершая группа, и ее современные представители — остатки былого разнообразия форм. Веснянки, как поденки и стрекозы, по образу жизни и условиям развития связаны с водоемами. Эмбии — обитатели почвы, сооружающие паутиновые галереи и гнезда с относительно постоянным микроклиматом.

Прямокрылообразные, как правило, ведут открытое существование, но яйца обычно откладывают в почву. По обилию видов и особей, по приспособленности к открытому существованию и совершенству организации прямокрылые не могут считаться ни низшими, ни примитивными.

Систематическое положение своеобразной, совмещающей в себе признаки разных отрядов группы гриллобратид остается неясным. Некоторые исследователи включают гриллоблатид в состав палеозойского отряда Protorthoptera. Недавно открытые зораптеры обнаруживают сходство и с Polyneoptera, и с Paraneoptera. Вопрос о их положении в системе еще не решен.

Для Polyneoptera характерны овариолы паноистического типа. Лишь уховертки и гемимериды обладают политрофическими овариолами. Яичник типичного представителя группы — таракана Periplaneta atericana во многих отношениях напоминает половой аппарат щетинохвосток. Восемь пар паноистических овариол открываются в расширенные «чашечки» парных латеральных яйцеводов, которые в свою очередь впадают в непарный медиальный яйцевод. Лишь у веснянок, так же как и у поденок, медиальный яйцевод отсутствует и латеральные яйцеводы открываются парой яйцевыводных отверстий.

В гермарии овариолы содержатся многочисленные оогонии и ядра префолликулярных клеток. В отличие от Thysanura эта зона яйцевой трубочки имеет общую с вителлярием тунику, расположенную под наружной эпителиальной оболочкой. У основания гермария расположены многочисленные первичные ооциты, окруженные синцитиальными фолликулами.

Выходящие в вителлярий ооциты не выстраиваются цепочкой, а сначала образуют два или три ряда. Поэтому провести границу между гермарием и вителлярием довольно трудно. Лишь различия в концентрации нуклеиновых кислот, отмечающие определенные стадии оогенеза, позволяют провести это разделение отделов овариолы. Несколько ниже более крупные ооциты выстраиваются в один ряд и окружаются фолликулярным эпителием. Они имеют уплощенную форму, но впоследствии становятся округлыми и, наконец, эллиптическими в самом конце вителлярия. В связи с этим следует указать, что сформированные яйца веснянок сохраняют уплощенную форму, отличающую более молодые ооциты Periplaneta и других Роlyneoptera.

У Periplaneta синтез желтка начинается в округлых ооцитах, причем формирующиеся гранулы сначала располагаются на периферии и лишь впоследствии заполняют ооцит более или менее равномерно. При этом ооцит значительно увеличивается в размерах, и к концу оогенеза его объем возрастает более чем в 2,5 · 106 раз. В ходе накопления желтка фолликулярные клетки становятся кубическими и начинают интенсивно размножаться. В последних фолликулах вителлярия фолликулярные клетки испытывают митозы, не сопровождаемые разделением их цитоплазмы, и становятся многоядерными. Непосредственно перед овуляцией происходит выделение хориона, и ядро ооцита переходит в метафазу первого Деления созревания.

Сформированные яйца Polyneoptera, как правило, билатерально симметричны. У Periplaneta первым признаком полярности ооцита является эксцентричность положения ядрышка в ядре. Сначала оно занимает центральное положение, но затем смещается дорзально. Само ядро на ранних стадиях оогенеза располагается в центре ооцита, но позднее, когда начинается накопление желточных гранул, оно смещается по продольной оси к одному из его полюсов — к переднему у некоторых термитов и уховерток или к заднему у подавляющего большинства исследованных видов.

Затем ядро ооцита отходит от продольной оси, обычно в дорзальном направлении. Раннее проявление билатеральной симметрии, не отмеченное в ооцитах первичнобескрылых и древнекрылых насекомых, является характерным свойством оогенеза Polyneoptera.

В течение оогенеза у очень многих представителей группы, и в том числе у Periplaneta, происходит трансовариальная передача симбионтов. Среди клеток наружной эпителиальной оболочки овариолы Periplaneta выделяются крупные мицетоциты с симбионтами. Выходя из мицетоцитов, симбионты проникают через тунику и включаются в формирующиеся фолликулы. Впоследствии симбионты проникают в ооцит и, таким образом, переходят из организма матери к развивающемуся потомку.

Осеменение у большинства представителей подотдела Polyneoptera сперматофорное. У некоторых форм отмечен партеногенез, факультативный (Melanoplus differentialis) и облигатный (палочники и др.). При обоеполом размножении проникновение спераматозоида в яйцо через хорион обеспечивается наличием в нем специального отверстия — микропиле или целой системы отверстий.

Откладываемые яйца, как правило, окружаются выделениями придаточных желез, формирующими своеобразные оотеки, либо помещаются в специально построенные земляные или паутинные гнезда. Самки эмбий откладывают яйца в собственные экскременты. Самки веснянок откладывают яйца большими партиями на поверхность воды или под воду, прикрепляя их слизистыми выделениями к растениям.

Отмечено яйцеживорождение (Pycnoscelus surinamensis — палочники) и личинкорождение (гемимериды и тараканы семейств Epilamprinae, Panchlorinae и др.).

Прямокрылые откладывают яйца либо поодиночке, погружая их с помощью яйцеклада в землю или в ткани растений (кузнечики и сверчки), либо группами в виде кубышек (саранчовые). Особенно примечательно половое состояние термитов. После брачного полета и основания гнезда самка поселяется в нем и откладывает первые порции яиц. После вылупления из них личинок, принимающих на себя все заботы по поддержанию жизни самки, последняя становится исключительно яйцепродуцирующей особью. Есть указания, что самки некоторых термитов в сформированных термитниках способны продуцировать до 8000 яиц в сутки. Вряд ли кто-либо из иных представителей класса в состоянии сравниться в этом отношении с ними.

Яйца Polyneoptera, как правило, длинно-эллиптические с уплощенной вентральной поверхностью, но иногда округлые (палочники) или же непостоянной формы (веснянки). Полярные тельца выделяются на дорзальной стороне яйца, иногда в непосредственной близости от его верхнего полюса, но у некоторых макролецитальных форм (палочники, веснянки и др.) — на вентральной стороне яйца или вблизи нижнего полюса, где сосредотачиваются основные процессы формообразования. Относительному богатству яиц желтком большинства Polyneoptera соответствует относительно слабое развитие цитоплазматических компонентов — желточного синцития и периплазмы. Разительным исключением выглядят яйца уховерток с очень толстой периплазмой и хорошо развитым желточным синцитием. В яйцах некоторых сверчков отмечено присутствие осевого тяжа свободной от желтка ооплазмы.

В соответствии с преобладающим расположением синкариона первые деления дробления у большинства Polyneoptera осуществляются вблизи заднего полюса. Лишь у термитов и уховерток дробление осуществляется в верхней половине яйца.

Первые деления дробления не обнаруживают правильности в ориентации митотических веретен. Факт неопределенности ориентации веретена первого деления приобретает особый интерес в связи с изучением гинандроморфов Carausius morosus, у которых одна сторона тела — мужская, а другая — женская. Генетически маркированные по половым хромосомам, два первых ядра дробления расходятся далеко не всегда к правой или левой стороне яйца, как можно было бы ожидать по распределению мужских и женских признаков у взрослых гинандроморфов.

У Locusta migratoria первые два деления происходят синхронно, но впоследствии синхронность утрачивается. Ранняя асиихронность дробления характерна для Polyneoptera, но у термитов и уховерток деления синхронны и формирующиеся ядра одновременно подходят к периферии яйца. У Locusta и Carausius ядра дробления не мигрируют сквозь желток к переднему полюсу яйца, но сначала образуют синцитиальное зародышевое пятно на заднем полюсе яйца. Впоследствии некоторые ядра из этого пятна проходят по периплазме в район переднего полюса и, продолжая размножаться, покрывают всю поверхность яйца. Сходные отношения, но начинающиеся с вентральной стороны яйца, развертываются у веснянки Pteronarcys. Таким образом, формирование бластодермы в одних районах яйца происходит быстрее, чем в других. Промежуточное состояние между одновременным формированием бластодермы на всей поверхности яйца уховерток и термитов и процессами, характерными для Locusta, Carausius и Ptcronarcys, отмечены у других представителей Polyneoptera.

Например, у таракана Periplaneta и сверчка Gryllus выход ядер дробления начинается на заднем полюсе яйца, и постепенно этот процесс распространяется вперед, так что оформление бластодермы как клеточного эпителия начинается при более или менее равномерном распределении ядер на периферии. У медведки Gryllotalpa выход ядер дробления и формирование бластодермы начинается на вентральной стороне яйца и лишь постепенно распространяется на дорзальную сторону.

Общим свойством дробления Polyneoptera и, быть может, всех других обогащенных, желтком форм является сокращение митотической активности в ходе миграции ядер. При этом некоторые ядра остаются в глубине желтка как первичные вителлофаги. У Locusta они выходят с периферии и, покидая остальные, продвигающиеся по периплазме к переднему полюсу ядра, уходят в желток.

Однако некоторая часть ядер, размножающихся вблизи заднего полюса, вероятно, не выходит на периферию, оставаясь первичными вителлофагами. В таком случае ядра, возвращающиеся с периферии в желток, действительно являются не первичными, а вторичными вителлофагами. Первичные желточные клетки не обнаружены у Carausius, Blattella и Periplaneta.

Расхождение ядер дробления к периферии, вероятнее всего, определяется свойствами самого яйца и его плазматических компонентов, о чем свидетельствует так называемое «псевдодроблепие». В неосемененных, но активированных к развитию яйцах сверчка Gryllus женский пронуклеус окружается большим количеством плазмы и начинает дегенерировать. В это же время в желточном синцитии начинают формироваться многочисленные островки свободной от желтка ооплазмы, распределение которых соответствует нормальному распределению дробящихся ядер. Эти островки размножаются более или менее синхронно, имитируя процесс дробления, который, вероятно, не зависит от присутствия самих ядер.

Первым признаком дифференциации ядер дробления является образование вителлофагов, остающихся в глубине желтка. Далее процессы дифференциации проявляются в обособлении эмбриональной и экстраэмбриональной фракций бластодермы. Однако в некоторых случаях (например, у уховертки Forficula) выделению фракций бластодермы предшествует дифференциация первичных половых клеток на заднем полюсе яйца, равномерно покрытого бластодермой. Раннее обособление полового зачатка для Polyneoptera не характерно, и его регистрация у уховерток соответствует своеобразию эмбриогенезов этих форм.

Первым признаком дифференциации бластодермы обычно является формирование клеточного скопления на заднем полюсе или на вентральной стороне яйца в зависимости от того, где происходит обособление эмбриональной фракции. У Locusta, Carausius, Gryllotalpa и Pteronarcys образовавшиеся в ходе формирования бластодермы скопления клеток представляют собой эмбриональную фракцию бластодермы, еще не полностью отделенную от фракции экстраэмбриональной. Последующее расхождение элементов клеточного скопления затрагивает лишь малую часть. Таким образом, формирование эмбриональной фракции происходит раньше, чем экстраэмбриональной. У термитов, уховерток и некоторых других форм, отличающихся относительно одновременным формированием бластодермы на всей периферии яйца, дифференциация обеих фракций происходит сцнхронно.

У Forficula образующееся клеточное скопление занимает большую часть боковых сторон яйца в виде двух очагов, соединяющихся друг с другом на заднем полюсе яйца. Это состояние напоминает формирование зародышевой полоски некоторых стрекоз из двух первоначально разобщенных клеточных скоплений. Последующая концентрация этих скоплений приводит к оформлению зародышевой полоски, во всех отношениях напоминающей зародышевые полоски других Polyneoptera, но отличающейся своими размерами по отношению к яйцу. У Forficula зародышевая полоска охватывает почти всю вентральную и большую часть латеральных поверхностей яйца, тогда как у большинства Polyneoptera зародышевая полоска представлена небольшим образованием вблизи заднего или на заднем полюсе яйца. В тех случаях, когда дифференцирующаяся эмбриональная фракция имеет облик зародышевого пятна или диска (например, у Locusta, Carausius, Hemimerus, Anacanto — thermes и многих других Polyneoptera), она занимает относительно очень небольшое пространство яйца на заднем полюсе. У некоторых форм зародышевое пятно может быть названо сердцевидным, так как имеет на переднем крае небольшую вырезку, соответствующую углублению между двумя головными долями.

Преобразования, наступающие вслед за обособлением зародышевой полоски пли зародышевого пятна, сводятся к выделению зародышевых листков, бластокинезам зародышевой полоски и ее росту. У Locusta и Carausius клетки однослойного зародышевого пятна начинают интенсивно делиться и вскоре располагаются в несколько ярусов. По средней линии этого многослойного образования намечается небольшая продольная бороздка, со дна которой выклинивается несколько клеток. Эти клетки, вероятно, являются вторичными вителлофагами. Вскоре после их выделения бороздка исчезает. При этом первичные вителлофаги, расположенные вблизи нижней поверхности зародышевого пятна, объединяются в единый слой, так называемую «желточную мембрану», которая у Locusta вскоре дегенерирует. У Carausius и некоторых других форм желточная мембрана, вероятно, участвует в формировании среднекишечного эпителия.

После оформления желточной мембраны зародышевый диск Locusta вновь становится однослойным, и по его средней линии образуется продольная бороздка. Со дна этой вторичной бороздки выделяется большое количество клеток, образующих нижний листок. Вскоре и эта бороздка исчезает, и наружный слой зародышевой полоски, представляющий собой чистую эктодерму, вновь становится многослойным. В это же время желток распадается на отдельные желточные шары, и желточный синцитий становится более мощным. У Carausius, Blattella, Gryllotalpa и Eutermes нижний листок образуется иммиграцией клеток со всей внутренней поверхности зародышевой полоски или, например у Forficula, с внутренней поверхности ее латеральных частей. Все исследованные саранчовые, кузнечики и богомолы образуют нижний листок посредством образования продольной бороздки. Диффузная или локализованная, иммиграция свойственна палочникам и уховерткам, а сочетание обоих типов характерно для тараканов и сверчков.

Сравнивая процессы формирования нижнего листка у Locusta с соответствующими явлениями у других насекомых, М. Рунвал создал теорию мультифазной гаструляции насекомых. Например, в эмбриогенезе Locusta он выделил 4 фазы гаструляции.

Первая фаза — дробление, в ходе которого клетки бластодермы отделяются от первичных желточных клеток, сравнимых с первичной энтодермой, тогда как сам процесс этого разделения напоминает в общих чертах эпиболию.

Вторая фаза — формирование первичной бороздки, отвечающей переднему концу вытянутого в длину бластопора. Образующаяся в это время желточная мембрана сравнима с временным первичным эпителием средней кишки, отмеченным у низших Atelocerata.

Третья фаза — формирование вторичной бороздки — заднего конца бластопора, сопровождающееся выделением элементов нижнего листка (вторичной энтодермы и мезодермы).

Четвертая фаза — выделение вторичных желточных клеток, соответствующих вторичной энтодерме ряда насекомых (например, мух). Таким образом, по мнению Рунвала, процесс гаструляции у насекомых распадается на ряд последовательных фаз.

Концепция мультифазной гаструляции вполне приложима к развитию щетинохвосток и стрекоз. Известны попытки ее приложения к развитию и других насекомых. Если признать, что удельный вес и значение каждой фазы не являются постоянными, а меняются соответственно общим эволюционным тенденциям в преобразованиях исходных эктодермы, мезодермы и энтодермы, то теорию мультифазной гаструляции можно распространить на весь класс насекомых.

В ходе образования нижнего листка, который почти у всех исследованных Polyneoptera является главным образом мезодермальным, зародышевое пятно оформляется в зародышевую полоску, которая начинает удлиняться. Через некоторое время боковые края головных долей сгибаются на вентральную сторону, и размножение образующих эти края клеток приводит к формированию парных передних амниотических складок. В это же время или несколько позднее в области презумптивных сегментов брюшка появляется небольшое впячивание. Углубляясь, оно увлекает протокорм под образующуюся складку.

У сверчка Tachycines погружение протокорма начинается на заднем полюсе яйца, как и у рассмотренных ранее поденок и стрекоз. У другого сверчка Gryllus, в соответствии с вентральным положением зародышевой полоски, этот процесс развертывается на вентральной стороне яйца. В полость образующейся складки зародышевых оболочек входит желток, и при этом создается впечатление, что зародышевая полоска увлекается в глубь яйца, как это свойственно Palaeoptera. Однако когда количество желтка, заходящего в складку, невелико, можно видеть, что на зародышевую подоску нарастает складка, а сама полоска остается на месте. Впрочем, между погружением зародышевой полоски и нарастанием на нее зародышевых оболочек резкой границы провести нельзя. У одних представителей группы Polyneoptera преобладает первый процесс, а у других — второй, а различия в количестве желтка, заполняющего оболочки, сообщают обоим процессам большую или меньшую наглядность.

Погружение зародышевых полосок Gryllus и Tachycines в желток приводит к их переворачиванию головными долями вниз, как у стрекозы Platycnemis и некоторых других стрекоз. Нарастающие передние и задние складки соединяются над зародышевой полоской и изолируют ее от субхорионального пространства. У Locusta, так же как и у сверчков, в полость образующихся складок входит значительное количество желтка, который впоследствии выходит из них. Таким образом, почти вся зародышевая полоска Locusta занимает поверхностное положение.

У термитов и уховерток, как, впрочем, и у многих других Polyneoptera, нарастающие складки вообще не содержат желтка. Окруженное оболочками зародышевое пятно начинает удлиняться и сгибается в области последних сегментов брюшка, вворачивающихся в желток.

Таким образом, в пределах Polyneoptera встречаются разнообразные способы формирования оболочек и погружения зародышевой полоски. Из сравнения следует, что формирование оболочек у некоторых представителей группы происходит независимо от формирования вентрального изгиба, у других же оба эти процесса взаимообусловлены, так же как у Thysanura и Palaeoptera. Очевидно, что в ходе эволюции формирование зародышевых оболочек, обусловленное вентральным изгибанием зародышевой полоски, сменяется самостоятельным нарастанием их на зародышевую полоску.

Прежде чем перейти к описанию последующих процессов дифференциации зародышевой полоски, уместно рассмотреть ее перемещения в яйце — бластокинезы. Несмотря на разнообразие бластокинезов Polyneoptera, их нетрудно свести к состоянию Palaeoptera. Для этого достаточно признать, что Polyneoptera отличаются от Palaeoptera ранним смещением зародышевой полоски на вентральную сторону яйца, утратой желтка в полости формирующихся оболочек, несколько более сильным развитием головных складок, смещением борозды вентрального изгиба к хвостовому концу зародышевой полоски и, наконец, разобщением во времени процессов формирования оболочек и вентрального изгибания. Однако своеобразные бластокинезы веснянки Pteronarcys надо выводить, вероятно, из состояния щетинохвосток.

Весьма обычные бластокинезы Polyneoptera можно описать на примере термита Anacanthotermes. Формирующееся на заднем полюсе яйца округлое зародышевое пятно покрывается оболочками, приобретает форму вытянутого овала и слегка смещается па вентральную сторону яйца. Формирующаяся зародышевая полоска начинает перемещаться в обратном направлении па дорзальную сторону яйца хвостовым концом вперед. После того как вслед за протокормом на дорзальную сторону переходят и головные доли, зародышевая полоска начинает укорачиваться и, охватывая желток разрастающимися боковыми краями, вновь выходит на вентральную сторону яйца.

Сходным образом осуществляются бластокинезы у сверчка Tachycines, сердцевидное зародышевое пятно которого, проходя над задним полюсом яйца, оказывается непосредственно под микропилярным отверстием. Вводя в это отверстие тончайшую микроиглу и зная хронологию бластокинезов, можно, не нарушая целости хориона, провести тончайшие операции. Описанием результатов операций такого рода, проведенных Г. Краузе, можно подытожить изложенный материал по раннему эмбриональному формообразованию.

Разделяя и разрушая сердцевидное зародышевое пятно по продольной оси, удается получить разнообразные дупликации (удвоения), что свидетельствует о возможности регуляции в декстро-синистральном направлении. В то же время регуляции по дорзо-вентральной и сагиттальной оси весьма ограничены. Таким образом, из правой или левой половины зародышевого пятна развивается полноценный эмбрион или два полноценных, но соответственно уменьшенных эмбриона.

Способность к формированию двойников при продольном расщеплении зародышевого пятна сохраняется в течение шести часов после оформления зародышевого пятна. В течение последующих часов развития удается получить лишь частичные удвоения сначала грудного и брюшного отделов, далее лишь одного брюшка. Из этого следует, что способность к удвоению утрачивается прежде всего в головном районе и распространяется в каудальном направлении. Сходным образом утрачивается способность к регуляции от середины зародышевого пятна в направлении к его краям, что, вероятно, связано с центральным положением центра дифференциации. Выключение этого центра препятствует нормальному формообразованию.

Выключение отдельных частей зародышевой полоски сверчка Gryllus обнаружило меньшие способности к регуляции этой формы. Благодаря тому, что нанесенные дефекты проявляются в отчетливой форме на более поздних стадиях развития, можно составить карту распределения зачатков в зародышевой полоске Gryllus.

Формирование зародышевых оболочек сопровождается удлинением зародышевой полоски. У некоторых форм (тараканы, термиты, эмбии, сверчки и др.) удлиняющаяся зародышевая полоска продвигается на вентральную сторону яйца, достигая головными долями экватора. Последующее удлинение протокорма приводит к разрастанию хвостового отдела на дорзальную сторону, и иногда, как было указано выше, головной конец вновь возвращается к заднему полюсу яйца. Продолжая удлиняться, зародышевая полоска иногда заходит далеко на дорзальную сторону яйца. В ходе этих процессов начинается дифференциация нижнего листка. В грудных и челюстных сегментах он разделяется на две продольные ленты. Несколько позже разделение на ленты происходит в головном и брюшном районах зародышевой полоски. После этого начинается формирование отдельных сегментов тела.

У термита Anacanthotermes сначала выделяются сомиты мандибулярного, максиллярного и лабиального сегментов. Далее выделяются сомиты преантенн, антенн и премандибулярного сегмента. У Carausius наряду с этим отмечено формирование парного сомита верхней губы и, таким образом, в голове этого насекомого присутствует 7 пар сомитов. У большинства исследованных-форм сомиты верхней губы, преантенн и премандибулярного сегмента не развиваются или же, в сравнении с антеннальными и челюстными сомитами, чрезвычайно малы. Однако не следует думать, что преантеннальные и премандибулярные сомиты встречаются среди Polyneoptera как редкое исключение.

У Anacanthotermes вслед за выделением головных и челюстных сегментов происходит выделение четырех туловищных сегментов, и впереди них формируется зона нарастания. Однако впоследствии мезодерма этих сегментов сливается в единую массу, и их вторичное обособление происходит уже после формирования впередилежащих сегментов. Это явление, пока отмеченное только у одного вида, замечательно своим сходством с процессами, наблюдаемыми у сколопендры Rhysida. В обоих случаях зона нарастания сдвинута вперед на четыре сегмента, но у сколопендры эти сегменты не исчезают, а становятся дефинитивными.

После оформления сомитов происходит формирование межсегментных границ в эктодерме, и процесс сегментации распространяется в район грудного и брюшного отделов. В брюшном отделе, как правило, выделяется 11 сегментов. Одиннадцатый сегмент обычно очень мал и часто сливается вскоре после своего обособления с 10 сегментом.

У саранчовых Stenobothrus и Locusta и у некоторых термитов выделению дефинитивных сегментов предшествует формирование макросомитов, представляющих собой комплексы нескольких недифференцированных сегментов. У Locusta выделяется четыре эктодермальных макроеомита, границы между которыми соответствуют сужениям зародышевой полоски. Далее оформляются соответствующие комплексы в мезодерме, но вскоре они становятся неотчетливыми и сливаются друг с другом. Формирующиеся после этого челюстные сегменты возникают заново, и преемственности между ним и макросомитами проследить не удается.

С началом сегментации происходит инвагинация стомо — и проктодеума, и зародышевая полоска, испытав некоторые перемещения внутри амниотической полости, выходит на вентральную сторону яйца. У богомолов Mantis и Paratenodera и у саранчового Daciostaurus зародышевая полоска перед выходом на периферию вращается и скручивается в полуспираль. Процесс выхода на периферию более или менее однообразен у всех исследованных форм и сравним с соответствующим процессом у стрекоз и поденок. Различия определяются глубиной первоначального погружения зародышевой полоски в желток, близостью головных долей к экватору вентральной стороны яйца и некоторыми другими несущественными чертами. В процессе выхода зародышевой полоски на поверхность желтка сомиты приобретают целомические полости и начинают дифференцироваться.

Формирование целомов происходит вследствие разрастания краев однослойных сомитов и их последующего сворачивания в пузырек. Однако наряду с этим способом отмечено и расщепление двуслойных сомитов. Одновременно с формированием целомов мезодерма, не участвующая в этом процессе, образует медиальный тяж, дающий впоследствии форменные элементы крови.

При формировании целомов головного и грудного отделов у Locusta нижний листок распространяется латерально и становится однослойным. Эктодерма латеральных краев зародышевой полоски в это время подворачивается, что приводит к соответствующему изгибанию лежащего под ней сомита. Последующее развитие этого процесса приводит к оформлению целомического пузырька и в некоторых случаях к обособлению «придаточной целомической полости» внутри формирующегося придатка. Сходным образом формируются целомы в первом сегменте брюшка. Во всех остальных сегментах брюшка мезодерма, еще не расщепленная на две ленты, становится двуслойной. Впоследствии между обоими слоями мезодермы появляется целомическая полость, и разделение мезодермы на две ленты приводит к оформлению парных целомов в каждом сегменте брюшка. Однако через некоторое время целомы правой и левой стороны тела вновь соединяются друг с другом благодаря разрастанию их медио-вентральных краев.

Преобразования и дифференциация отдельных целомов у всех исследованных представителей группы более или менее однотипны. Наиболее детально эти процессы прослежены у Carausius и Locusta.

Две пары самых передних целомов Carausius, преантеннальные и верхнегубные (лабральные), вероятно, произошли от одной пары целомов, вторично разделенной на две. С этим предположением согласуется присутствие преантеннальных целомов у других представителей группы и у низших Atelocerata, тогда как наличие еще одной пары целомов впереди сегмента антенн отмечено лишь у Carausius. Преантеннальные целомы термитов, веснянок, тараканов, прямокрылых и представителей других групп обычно сливаются в непарное образование и дают мускулатуру верхней губы.

Антеннальные целомы закладываются посторально и разделяются на три доли. Вентральная доля входит в полость формирующейся антенны, длинная дорзо-ростральная — заходит в голову, а третья маленькая доля ориентируется дорзо-анально. Дорзо-ростральные доли правого и левого целома сближаются друг с другом, и между ними формируется головная аорта. Медиальная стенка дорзо-анальной доли образует впоследствии проксимальную часть головной аорты, а ее латеральные стенки дают начало клеткам жирового тела. Помимо этого, антеннальный целом образует прилежащие тела и облекает глоточный ганглий стоматогастрической нервной системы.

Целом премандибулярного сегмента рудиментарен и вскоре после своего обособления распадается на отдельные клетки. Эти клетки вместе с клетками дорзальной стенки мандибулярного целома, вероятно, участвуют в образовании «подглоточного тела» — провизорного скопления клеток, назначение которого не выяснено. Вентральная доля мандибулярного целома, заходя в формирующийся придаток, образует его мускулатуру.

Максиллярный целом очень мал. Соответствуя вентральной доле более развитых целомов других сегментов, он развивается в мускулатуру максилл.

Длинная дорзо-ростральная и частично дорзо-анальная доли нижнегубного целома преобразуются в висцеральную мезодерму и участвуют также в формировании туловищной мускулатуры и жирового тела. Вентральная лопасть нижнегубного целома заходит в формирующуюся нижнюю губу и образует ее мускулатуру. Нижнегубной целом вместе с антеннальным целомом является самым крупным в головном районе.

Грудные целомы, как и нижнегубной и антеннальный, имеют трехдольчатую форму. Ростральная доля каждого целома разрастается в медиальном направлении в виде тонкой однослойной пластины. Срастаясь с соответствующей пластиной целома противоположной стороны сегмента, она образует медиальный тяж мезодермы, из которой развиваются кровяные клетки. Срединная часть целома, представленная его анальной и частично ростральной долями, формирует вентральную диафрагму.

Несколько позже в месте перехода ростральной доли в вентральную образуется глубокая борозда, разделяющая полость целома на две половины — дорзальную и вентральную. Вентральная половина дает начало мускулатуре соответствующих придатков, а дорзальная расщепляется на верхнюю и нижнюю части, разделенные полостью. Межсегментные границы между верхними половинами дорзальных частей целомов грудных сегментов разрушаются, и они образуют единый клеточный слой, простирающийся от первого грудного сегмента до девятого сегмента брюшка. Сохранившая сегментарное разделение мезодерма нижних половин дорзальных частей целомов разрастается и образует так называемую «латеральную мышечную пластинку». Центральная часть этой пластинки становится зачатком жирового тела, за исключением небольшой области вблизи дорзального края. Из этой области развивается дорзальный кровеносный синус и клетки — кардиобласты. После того как кардиобласты сформируют дорзальный сосуд, мезодермальные клетки, лежащие рядом с ним, преобразуются в перикардиальные клетки.

Единый клеточный слой, образованный при разрушении межсегментных границ между верхними частями дорзальных половин целомов грудных сегментов, дает начало суспензорным сердечным мышцам и наряду с латеральной мышечной пластинкой участвует в образовании жирового тела. В 1, 8 и 9-м сегментах брюшка преобразования целомов напоминают соответствующие процессы в грудных сегментах. Целомы брюшных сегментов со 2-го по 10-й образуют единый клеточный слой, развивающийся в зачаток гонады. Сначала этот слой приобретает узкий просвет благодаря расхождению составляющих его клеток. Затем он значительно укорачивается, ограничиваясь пространством с 3-го по 6-й сегмент брюшка. К этому времени в 3, 4 и с 6 по 10 сегментах брюшка образуются небольшие мезодермальные ампулы, по положению сравнимые с вентральными долями грудных сегментов. Между этими ампулами и половой трубкой, образованной из мезодермального слоя, расположенного с 3-го по 6-й сегментах брюшка, устанавливается сообщение.

Тем временем на сегментах брюшка формируются маленькие придатки. На первом сегменте они преобразуются в плейроподии. Придатки сегментов со 2-го по 7-й впоследствии исчезают, а придатки 8-го и 9-го сегмента преобразуются в створки яйцеклада. Придатки 10-го сегмента у самок исчезают, а у самцов, сливаясь с придатками 11-го сегмента, формируют эдеагус и прилежащие части копулятивного аппарата. В ходе этих процессов первоначальная двураздельность верхней губы сменяется состоянием, характерным для большинства исследованных насекомых: парные зачатки верхней губы сливаются в единую складку, нависающую над стомодеумом. Двураздельность первоначального зачатка верхней губы проявляется отчетливо у термита Anacanthotermes и палочника Carausius.

По мере дифференциации образующихся придатков дорзо-латеральные края целомов распространяются над желтком и под провизорной стенкой тела, образованной серозой и клетками, отходящими от латеральных краев зародышевой полоски. Таким образом, формируются две продольные ленты висцеральной мезодермы, обрастающие желток в дорзальном направлении. Клетки этих лент, прилегающие к желтку, образуют провизорный эпителий и одновременно околокишечиый кровеносный синус. Клетки, расположенные снаружи, дают начало продольной и кольцевой мускулатуре кишечника.

При обрастании зародышевой полоской желтка образуются дорзальный кровеносный сосуд, дорзальная стенка тела (тергиты) и четыре синуса: дорзальный кровеносный синус, два латеральных и околокишечный синусы. Латеральные синусы сливаются вместе с дорзальным, а околокишечиый распадается при формировании мускулатуры и дефинитивного эпителия средней кишки.

Среднекишечный эпителий образуется из двух очагов клеточной пролиферации, располагающихся вблизи слепых концов стомо — и проктодеума, и, таким образом, по природе своей является эктодермальным. Впрочем, этот способ формирования кишечника не является единственным в пределах группы Polyneoptera. Приведенные выше данные об участии клеток «желточной мембраны» в формировании эпителия средней кишки у Carausius могут быть пополнены на примере других форм. «Желточная мембрана» имеется у термитов уховерток, тараканов и, вероятно, веснянок. У веснянки Pteronarcys дефинитивный эпителий средней кишки развивается из заднего, связанного с проктодеумом зачатка. У личинки первого возраста, питающейся эмбриональным желтком, средняя кишка выстлана изнутри клеточной мембраной, возникающей либо из желточных клеток, либо из среднекишечного эпителия при тангентальном делении его клеток.

Формирование нервной системы совпадает с завершением процесса сегментации. В эктодермальном слое зародышевой полоски непосредственно над полоской медиальной мезодермы образуется неглубокая нервная бороздка, из которой выклиниваются клетки провизорного медиального нервного тяжа. По обеим сторонам нервной бороздки формируются утолщенные нервные валики, внутри которых дифференцируются сегментарные группы нейробластов. Крупные первичные нейробласты делятся каждый на два вторичных нейробласта. Последние начинают образовывать ряды ганглиозных клеток по направлению к мезодерме.

При образовании ганглиозных клеток нейробласты медиального нервного тяжа, лежащие на межсегментных границах, смещаются вперед и присоединяются к группе ганглиозных клеток впередилежащего сегмента. Таким образом, элементы провизорного нервного тяжа участвуют в формировании дефинитивной нервной цепочки.

Формирование отдельных ганглиев брюшной нервной цепочки происходит примерно так же, как и у щетинохвосток и стрекоз. Отдельные ганглиозные клетки развивают длинные отростки, которые преобразуются в коннетивы и комиссуры. Клетки, лежащие на периферии формирующегося ганглия, становятся клетками нейрилеммы. Общее число ганглиев брюшной нервной цепочки достигает 17. Это ганглии трех челюстных сегментов, позднее образующие единый подглоточный ганглий, три ганглия грудных сегментов и одиннадцать ганглиев брюшного отдела. Последний, одиннадцатый ганглий очень мал и объединяется с ганглием 10-го сегмента в единый синганглий.

Прото-, дейто — и тритоцеребрум закладываются так же, как и ганглии брюшной нервной цепочки. Зачаток протоцеребрума оформляется раньше зачатков ганглиев брюшной нервной цепочки, а зачатки дейто — и тритоцеребрума одновременно с ними. В момент своего возникновения зачаток протоцеребрума занимает почти все пространство головных долей. Далее нейробласты каждой половины зачатка, лежащие в правой и левой головных долях, разделяются на две группы — зачатки медуллярных пластинок. Возникающая дисталыю от этих зачатков третья группа клеток дает начало оптической пластинке. Эта группа клеток дифференцируется независимо от первоначального зачатка протоцеребрума из эктодермы латеральных краев головных долей. Позднее они сливается с ним.

Таким образом, в формировании оптических пластинок пейробласты не принимают участия, что отличает Polyneoptera от Palaeoptera. Обособление оптических пластинок происходит следующим образом. На дорзолатеральных краях головных долей эктодермальные клетки выстраиваются в один ряд, тогда как в других областях головных долей они расположены беспорядочно. Сначала эти ряды клеток представляют собой комплексный зачаток оптической ганглиозной массы и светопреломляющих компонентов глаза. Позднее они отделяются друг от друга, и ганглиозная оптическая пластинка присоединяется к середине формирующегося протоцефалона.

Дейто- и тритоцеребрум закладываются посторально и дифференцируются так же, как и ганглии брюшной нервной цепочки. Позднее все три отдела головного мозга соединяются друг с другом и формируют надглоточный ганглий.

Ганглии стоматогастрической нервной системы образуются из дорзальной стенки стомодеума, а вентральный тяж нервных клеток частично резорбируется, а частично участвует в оформлении ганглиев брюшной нервной цепочки.

Проктодеум начинает инвагинировать несколько позднее стомодеума. Слепые концы этих эктодермальных впячиваний не подостланы мезодермой и содержат своеобразные эктодермальные клетки — передний и задний зачаток среднекишечного эпителия. Разрастаясь по поверхности желтка, образуемый этими зачатками пласт облекает поверхность желтка, замещая провизорный мезодермальный эпителий.

К концу эмбрионального развития веретеновидные зачатки овариол, представленные мезодермальными ампулами в 2—5 сегментах брюшка, начинают дифференцироваться. В них выделяются скопления половых клеток, зачаток терминального филамента, центральная масса клеток, окружающая скопления половых клеток, и маленькая вентральная масса, связанная с зачатком фолликулярного эпителия. Последняя развивается в вителлярий овариолы и латеральные яйцеводы. Остальные компоненты полового аппарата имеют эктодермальное происхождение.

Личинка, вылупляющаяся из яйца, в некоторых случаях (тараканы богомолы, прямокрылые) одета эмбриональной кутикулой, что позволяет уподобить ее предличинке стрекоз. У саранчовых эта стадия имеет определенное приспособительное значение. Вылупляющаяся из яйца предличинка, червеобразно изгибаясь, проходит через почву на ее поверхность, не повреждая при этом личиночной кутикулы. Выйдя на поверхность почвы, предличинка линяет и преобразуется в личинку первого возраста, которую правильнее именовать нимфой ввиду общего сходства со взрослым насекомым.

Количество постэмбриональных возрастов варьирует у представителей разных отрядов. Их особенно много веснянок (до 30 возрастов) и у термитов, причем у термитов количество возрастов не всегда строго определен но и различается в зависимости от изменения пути онтогенеза в сторону формирования разных каст. У богомолов и тараканов постэмбриональных возрастов 5 или 6, редко больше. У прямокрылых 5—6 возрастов, причем самки по сравнению с самцами часто испытывают дополнительную линьку.

Морфологические преобразования от возраста к возрасту, как правило, весьма постепенны. Лишь у веснянок с их очень длительным постэмбриональным развитие» ранние стадии значительно отличаются от более поздних. В этом отношении веснянки напоминают поденок с тем существенным исключением, что последним свойственна стадия субимаго, отсутствующая у всех остальных представителей класса.

Обычно различия между отдельными возрастами сводятся к изменению числа члеников антенн, пополнение числа фасеток в сложных глазах, развитию крыловых зачатков и гениталий. У тараканов и уховёрток крыловые зачатки появляются у нимф предпоследнего возраста. У прямокрылых крыловые зачатки появляются очень рано, уже во втором возрасте. У остальных представителей группы крыловые зачатки появляются на средних возрастах. У всех Polyneoptera, за исключением эмбий, крыловые зачатки развиваются снаружи и выступают над поверхностью тела так же, как и у стрекоз и поденок. У эмбий крыловые зачатки развиваются внутри и впоследствии выворачиваются наружу, что напоминает состояние насекомых с полным превращением (Oligoneoptera) и некоторых Paraneoptera (червецы, белокрылки и др.). Рост антенн в длину и увеличение числа члеников происходят за счет расчленения 3-го членика у тараканов или же сразу нескольких у прямокрылых.

Особенно своеобразно постэмбриональное развитие термитов, сопровождающееся дифференциацией каст. У высших представителей этого отряда способность к образованию каст ограничивается принадлежностью к определенному полу. У низших термитов практически каждая вылупляющаяся из яйца личинка может, при соответствующих условиях, развиться в особь любой касты.

В качестве примера постэмбриогенеза термитов можно привести данные, полученные на Kalotermes flavicollis.

Вылупляющаяся из яйца личинка Kalotermes испытывает ряд линек и после достижения четвертого возраста может преобразоваться в просолдата (и далее в солдата) или же в дополнительную половую особь, или становится псевдоэргатом (рабочей особью). Псевдоэргаты дифференцируются либо в дополнительные половые особи, либо в просолдатов, либо, наконец, в нимф, которые отличаются присутствием крыловых зачатков. Нимфы могут развиваться в крылатые (истинные) половые особи, но наряду с этим сохраняют потенции к дифференциации в просолдатов или в дополнительные половые особи, либо преобразуются в псевдоэргатов.

Способность к образованию полиморфных особей, помимо термитов, прослеживается и у саранчовых. Правда, полиморфизм саранчовых имеет иную природу, значение и проявление. У пустынной и перелетной саранчи выделяют стадную фазу и одиночную фазу. Стадная фаза отличается от одиночной развитием темного пигмента, уровнем метаболизма и пропорциями частей тела. Принадлежность к определенной фазе оказывает существенное влияние не только на поведение и половое состояние данной особи, но и на поведение и половое состояние ее потомков. Например, нимфа первого возраста, вылупляющаяся из яйца, отложенного самкой стадной фазы, имеет более развитые, хотя и менее многочисленные, зачатки овариол в сравнении с нимфой — потомком одиночной фазы. В первом случае насчитывается около 74 зачатков овариол, во втором — 113. Особи стадной фазы образуют гигантские скопления и мигрируют, уничтожая на своем пути массу разнообразных растений. Особи одиночной фазы скоплений не образуют. В эксперименте, изменяя плотность популяции саранчовых, удается преобразовать одиночную фазу в стадную, и наоборот.

Характер популяционных отношений у саранчовых существенным образом отражается на их биологии, что, помимо приведенных примеров «фазового полиморфизма», демонстрируется ускорением процессов оогенеза в присутствии зрелых самцов. Природа этого явления, механизмы которого будут рассмотрены в следующей главе, определяется влиянием нейрогуморальных факторов на процессы оогенеза. В присутствии самцов активность нейросекреторных клеток мозга и кардиальных тел приводит к формированию гормона в прилежащих телах головного мозга. Этот гормон, выходя в гемолимфу, активирует развитие яичников и процессы оогенеза. При завершении процессов оогенеза в нейросекреторных клетках мозга и в кардиальных телах накапливаются гранулы секрета, так как выведение секрета в гемолимфу уже не является необходимым. В отсутствие самцов нейросекрет не оказывает стимулирующего воздействия на прилежащие тела, и они выделяют очень небольшое количество гормона в гемолимфу. В связи с этим развитие яичников и ооцитов происходит очень медленно, а в нейросекреторных клетках и кардиальных телах накапливаются гранулы секрета. Соответствующие эксперименты по удалению прилежащих тел или гонад подтвердили правильность этого объяснения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: