Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Paraneoptera

Paraneoptera по своему морфологическому облику и требованиям к условиям существования чрезвычайно разнообразная группа.

Например, один из отрядов этой группы, а именно клопы, объединяет паразитов животных и растений, хищников, обитателей пресных вод и открытого океана. Равнокрылые — еще один отряд Paraneoptera — демонстрирует почти все возможное для насекомых разнообразие постэмбриональных превращений.

Ископаемые формы, известные с нижнего карбона, обладают всеми отличительными признаками Paraneoptera и, быть может, близки некоторым вымершим Palaeoptera и Polyneoptera. Положение исходной группы среди современных Paraneoptera занимают сеноеды, с которыми связаны более специализированные пухоеды и вши. Согласно иной точке зрения, наиболее примитивны зораптеры — небольшая группа обитателей тропиков, сближающаяся по ряду черт с Polyneoptera, в частности с термитами. Основное количество видов принадлежит двум отрядам равнокрылых и клопов, которые иногда объединяются в одни отряд хоботных. Весьма вероятно, что к ним близки трипсы, которые так же, как и сеноеды, сочетают общую примитивность организации с высокого вершенными приспособлениями.

Направления исторического развития Paraneoptera определились различными формами совершенствовании паразитизма: развитием колюще-сосущего хоботка, приспособлений для фиксации тела на растениях и животных, средств, пассивной защиты и т. и. По распространенности паразитизма Parancoptera не имеют себе равных среди насекомых, хотя некоторые представители группы — сапрофаги или активные хищники. В этом отношении Paraneoptera противопоставляются другим подотделам класса, подавляющее большинство которых — свободноживущие формы и лишь в редких случаях — паразиты.

Эмбриогенезы примитивных представителей группы — сеноедов, пухоедов и трипсов, настолько видоизменены различного рода приспособлениями и редукциями, что понять их можно, лишь разобрав эмбриогенезы вышестоящих форм. Действительно, эмбриогенезы клопов и равнокрылых но сравнению с эмбриогенезами всех рассмотренных выше групп видоизменены в наименьшей степени. Это своеобразное положение, вероятно, можно объяснить признанием полифилии Paraneoptera, взглядом, получившим распространение в современных образах по систематике этой группы.

Для Paraneoptera характерны телотрофические овариолы, но у сеноедов и вшей отмечены овариолы политрофического типа. Регистрация паноистических овариол у пухоедов вызывает некоторые сомнения и требует переисследования.

Яичник, как правило, образован небольшим количеством овариол. Например, у сеноедов их 4, у пухоедов и вшей не более 5, у некоторых клопов — до 7 и более, а у некоторых равнокрылых присутствует только одна овариола. Каждая овариола начинается терминальным филаментом в области грудных сегментов и продолжается в длинно-эллиптический гермарий. От терминального филамента гермарий отделен поперечной перегородкой.

У клопа Oncopeltus полость гермария заполнена трофической тканью, в которой выделяются три зоны в соответствии с последовательными этапами дифференциации трофоцитов. В первой зоне происходит размножение клеток. Во второй зоне границы между отдельными клетками исчезают, а их ядра, погруженные в общую цитоплазму, сближаются в небольшие группы. Ядра в этой зоне значительно крупнее, чем в предыдущей. В третьей зоне гермария ядра увеличиваются еще более, но по-прежнему объединены в группы. Эти группы ядер располагаются вокруг плазматической сердцевины гермария, в которой можно выделить отдельные ядра трех типов: маленькие, вышедшие из второй зоны гермария, более крупные, вошедшие в плазматическую сердцевину из третьей зоны, и, наконец, ядра гигантские, образованные слиянием отдельных ядер. Гигантские ядра вскоре распадаются, и содержащиеся в них нуклеиновые кислоты выходят в цитоплазму. Довольно быстрое разрушение ядер в плазматической сердцевине гермария компенсируется их размножением в первой зоне.

Плазматическая сердцевина гермария соединяется плазматическими тяжами с формирующимися ооцитами, которые лежат у основания гермария. Среди относительно крупных ооцитов распределены мелкие ядра префолликулярных клеток. Когда ооцит спускается в вителлярий, префолликулярные клетки образуют вокруг него фолликул, через который проходит плазматический тяж, соединяющий ооцит с гермарием.

В отличие от паноистического яичника щетинохвосток и Palaeoptera телотрофические овариолы взрослых Paraneoptera часто не содержат оогониев. Они дифференцируются на трофоциты и ооциты еще до наступления половой зрелости. Таким образом, количество ооцитов постоянно, а с наступлением яйцекладки сокращается и не пополняется более. У вылупляющегося из яйца Oncopeltus в каждой овариоле содержится по 24 оогония. В течение трех нимфальных возрастов количество оогониев возрастает, и к концу четвертого возраста они начинают дифференцироваться на ооциты и трофоциты. Ооциты скапливаются у основания гермария, и некоторые из них исчезают среди префолликулярных клеток. Далее размножаются только лишь трофоциты, а количество ооцитов остается постоянным до наступления яйцекладки.

Самые молодые фолликулы вителлярия составлены столбчатыми клетками; в более зрелых фолликулах клетки приобретают кубическую форму и содержат по два ядра. В конце вителлярия фолликулярные клетки растягиваются по периферии крупных ооцитов, заканчивающих синтез желтка. В промежутках между отдельными фолликулами располагаются скопления межфолликулярной ткани. Эта же ткань образует эпителиальную пробку, замыкающую овариолу со стороны латерального яйцевода. Клетки межфолликулярной ткани образуются из префолликулярных клеток.

Каждая овариола облечена двумя оболочками: наружной, относительно тонкой, составленной из слившихся в синцитий эпителиальных клеток, и внутренней, сохраняющей клеточное строение. В вителлярии, по мере развития ооцитов, наружная оболочка растягивается в тонкую мембрану, а внутренняя распадается на отдельные клетки, распределяющиеся между фолликулами.

Сформированное яйцо прорывает эпителиальную пробку овариолы и выходит в полость латерального яйцевода; далее оно проходит в медиальный яйцевод и откладывается на стадии первого деления созревания.

Приведенное описание демонстрирует отношения, характерные для Paraneoptera. Эти отношения значительно видоизменяются при живорождении, подчас сочетающимся с партеногенезом (тли, червецы, щитовки из равнокрылых, а также некоторые клопы и сеноеды).

У некоторых равнокрылых и клопов отмечен педогенез. Например, у тли Macrosiphum в яичнике нимфы последнего возраста присутствует около 80 яиц. Некоторые из них овулируют при завершении эмбриогенеза и находятся к этому времени на поздних стадиях развития, другие овулируют в течение нимфальной жизни, и только 20—30 яиц овулируют на стадии имаго. У клопа Hesperoctenis овуляция яиц и процессы эмбриогенеза начинаются на стадии нимфы.

Яйца откладываются в землю (цикады, сеноеды, клопы) или на ее поверхность (клопы, сеноеды), в стебли растений (трипсы, цикады, клопы), на побеги (тли) и листья (белокрылки, листоблошки), в своеобразные коконы или под щиток тела самок (червецы и щитовки), в пазухи листьев и на колосковые чешуйки (трипсы, тли), прикрепляются к верхней или нижней поверхности листьев водных растений (клопы) или на перья птиц, шерсть млекопитающих (пухоеды, вши), волосы и одежду человека (вши). Многие трипсы, осенние самки тлей, цикады и сеноеды откладывают яйца поодиночке, другие — группами (тли), в виде правильных рядов по 7 яиц в два ряда (клопы-черепашки) или по 6 яиц в один ряд (клопы-слепняки) и т. п. Столь же разнообразно общее количество яиц, откладываемых самкой в течение жизни. Например, некоторые осенние самки тлей откладывают не более 10 яиц, тогда как некоторые червецы и щитовки откладывают до 3—6 тыс. яиц. Партеногенетически размножающаяся самка тли летнего поколения производит не более 40 нимф, но при 16 генерациях этих форм, сменяющихся в один сезон, ее потомство исчисляется миллионами особей.

Отложенные яйца разнообразны по форме, цвету и вооружению хориона, что позволяет составить специальные определительные таблицы яиц различных видов Paraneoptera. Весьма обычны округлые и эллиптические яйца, имеющие форму бочонка или билатерально-симметричные. Они облечены гладким или, чаще, скульптпрованным хорионом, снабженным «воздушными щелями» «респираторными рожками», крючьями для фиксации на субстрате, порами, кольцами и т. и. кутикулярными выростами. У многих форм яйца снабжены на переднем конце крышечкой, откидывающейся при вылуплении нимфы. Внутри хориона подчас развивается сложнейшая сеть балок и перекладин, своего рода «аэропилярная система», иногда функционально объединяющаяся с микропиляриым и гидропилярным аппаратом яйца. Разнообразие окраски яиц соответствует всем цветам спектра: отмечены розовые, оранжевые, коричневые, зеленые, голубые, фиолетовые, малиновые и белые яйца. Однако с началом эмбриогенеза цвет яйца обычно тускнеет и становится бурым или черным. Размеры яиц Paraneoptera варьируют в широких пределах, от 5—7 мм у крупных цикад до долей миллиметра у червецов и до десятков микронов у живородящих сеноедов (50—60 мк у Archpsocus).

Яйца некоторых живородящих Paraneoptera обеднены желтком, лишены хориона и развиваются в овариолах яичника. При этом формируются специальные органы для питания развивающегося зародыша как самим зародышем, так и материнским организмом.

Несмотря на широкое распространение партеногенеза, у равнокрылых и некоторых других представителей группы Paraneoptera развитие происходит в диплоидном состоянии, которое обеспечивается выпадением второго деления созревания. Этот замечательный факт был впервые обнаружен и правильно объяснен в 1887 г. Ф. Блохманом. Например, у сеноеда Liposcelis выделяется только одно полярное тельце и, таким образом, нормальное диплоидное количество хромосом (2n =18) сохраняется.

У яйцекладущих представителей группы синкарион располагается обычно в передней трети яйца (Pediculus, Notonecta, Oncopeltus и др.), но иногда в центре. У живородящих форм синкарион располагается либо в центре яйца, либо в его задней половине. Только что отложенные яйца, как правило, содержат значительное количество желтка, но все же меньше в сравнении с макролецитальными яйцами Polyneoptera. Периплазма и желточный синцитий вполне развиты и в некоторых случая; образуют местные утолщения. В периплазме заднего полюса или же в прилегающих к ней районах располагаются симбиотические организмы, проникающие в яйцо в ходе оогенеза, либо, у живородящих форм, в процессе эмбриогенеза. У многих клопов и сеноедов Gyropus, Trichodectes, Gliricola симбионты обнаружены не были.

Ориентация первого деления дробления не является постоянной. Особенно значительны видоизменения в ориентации митотического веретена у партеногенетического сеноеда Liposcelis, неопределенность которой соответствует неопределенности расположении ядра яйца. У клопа Rhodnius центрально расположенный синкарион делится таким образом, что его потомки распределяются в передней половине яйца. По прошествии нескольких синхронных делений в передней половине яйца скапливается значительно большее количество ядер дробления, чем в задней половине. Это состояние помимо Rhodnius, отмечено у клопов Pyrrhocoris, Nepa, Notonecta и, вероятно, является характерным для Paraneoptera. Однако у Liposcelis в задней половине яйца сосредоточивается несколько большее количество ядер, вне зависимости от первоначального положения ядра яйца. Образующиеся ядра дробления обычно расходятся к периферии более или менее постепенно, но у Rhodnius они первоначально сосредоточиваются в передней трети яйца в виде относительно плотного скопления и начинают быстро мигрировать лишь после четвертого деления.

Особый интерес представляют ранние стадии эмбриогенеза тлей летних партеногенетических поколений, так как их яйца сохраняют плазматические связи с гермарием. Здесь при втором и третьем делений дробления ядра располагаются вблизи периплазмы. Оси митотических веретен двух последующих делений ориентируются перпендикулярно к поверхности яйца, в связи с чем половина дочерних ядер отходит к центру, а вторая половина — к периплазме. При седьмом делении периферические ядра целлюляризуются и таким образом формируется бластодерма. Внутренние ядра обнаруживают собственный ритм делений и, сохраняя плазматические связи друг с другом, преобразуются в вителлофаги. Помимо вителлофагов и клеток бластодермы, на заднем полюсе яйца выделяются крупные клетки с ядрами, богатыми хроматином. По положению они напоминают первичные половые клетки, но на самом деле являются мицетоцитами. Позднее они объединяются друг с другом в единый мицетом — вместилище симбионтов.

Сравнение эмбриогенезов 28 исследованных видов тлей, принадлежащих 19 различным родам, позволяет отметить сходство в их развитии и выделить два способа заражения яиц симбионтами. В том случае, если все яйцо равномерно покрыто бластодермой, скопление симбионтов раздвигает клетки на заднем полюсе яйца и проскальзывает между ними внутрь. При этом желточный синцитий сдвигается к переднему полюсу яйца и сплющивается в виде колпачка, покрывающего мицетом. Мицетом, проникший внутрь яйца, сохраняет плазматические связи с фолликулярными клетками овариолы, что обеспечивает проникновение симбионтов от материнского организма к развивающемуся потомку. Второй способ отличается от первого тем, что клетки бластодермы не покрывают заднего полюса яйца, и его желточный синцитий непосредственно переходит в плазматический тяж, достигающий фолликулярных клеток. По этому тяжу в яйцо проникает скопление симбионтов и так же, как и в первом случае, сплющивает желточный синцитий. Иных различий в эмбриогенезах исследованных форм отмечено не было.

После проникновения симбионтов желточный синцитий образует плазматические выросты, делящие наподобие клеточных стенок всю массу мицетома на отдельные фрагменты. После этого плазматическое сообщение с фолликулом прерывается и на заднем полюсе яйца оформляются клетки бластодермы.

У живородящего сеноеда Archipsocus ядра дробления достигают периферии после 3-го деления. При этом два из восьми образовавшихся ядер остаются в центре яйца в качестве вителлофагов. В данном случае вителлофаги являются первичными, тогда как у тлей они возвращаются в центральные районы яйца с его периферии и поэтому сравнимы со вторичными вителлофагами других насекомых. Однако сопоставление обоих примеров не позволяет провести резкого разделения между первичными и вторичными вителлофагами. В связи с тем, что образование первичных вителлофагов является правилом для Paraneoptera, можно признать вителлофаги тлей, образованные при 4-м и 5-м делении, первичными.

Заселение периплазмы яиц Paraneoptera ядрами обычно начинается с переднего полюса. Несколько позднее ядра дробления выходят в периплазму экваториальных областей яйца и, наконец, в периплазму заднего полюса. Например, у клопа Rhodnius ядра, выходящие на периферию, сначала рассеяны на значительном расстоянии друг от друга, но все же в передней половине яйца их оказывается несколько больше, чем в задней. При последующем размножении ядер эти отличия передней и задней половин яйца становятся более резкими. Задний полюс яйца покрывается ядрами позднее, и здесь они несколько выступают над поверхностью периплазмы, тогда как во впередилежащих районах наружная поверхность периплазмы остается ровной.

Более раннее заселение ядрами периплазмы переднего полюса яйца противопоставляет Paraneoptera другим подотделам класса, характеризующимся одновременностью выхода ядер по всей периферии, либо более ранним заселением периплазмы заднего полюса. Возможно, что отношения, характерные для Paraneoptera, сформировались в связи с трансовариальной передачей симбионтов, проникающих в яйцо с заднего полюса с тем большей легкостью, чем более поздно этот район яйца заселяется ядрами и покрывается бластодермой.

Особенно наглядно эта связь проявляется у яйцекладущих оплодотворенных самок тлей осенней генерации, у цикад, вшей и пухоедов. Впрочем, у некоторых представителей группы (например, Оп — copeltus) ядра дробления сначала выходят в периплазму экваториальных областей и лишь позднее в периплазму переднего полюса яйца. Однако и в этом случае задний полюс яйца покрывается ядрами позднее всего. Формирование зародышевой полоски у большинства представителей группы Paraneoptera происходит по единому плану. Как правило, она слагается из трех топографически разобщенных частей, правильная ориентация которых в отношении осей яйца и формирующейся нимфы вызывает затруднения для исследователя. Первым признаком дифференциации равномерной бластодермы является небольшое клеточное сгущение, формирующееся в районе заднего полюса. В отношении осей тела формирующейся нимфы это сгущение может быть сдвинуто на дорзальную, вентральную либо на одну из латеральных сторон яйца в зависимости от того, поворачивается ли зародышевая полоска в ходе развития на 180°, на 90° или не поворачивается вовсе вокруг продольной оси яйца. Исследование эмбриогенезов 400 различных видов клопов показало, что повороты зародыша вокруг продольной оси яйца весьма распространены и определяются эволюционными преобразованиями способов откладки яйца на субстрат и вылупления из него нимфы. Поэтому гомологизация сторон яйца по дефинитивному положению в нем сформированного организма весьма трудна и запутанна. Основываясь на сравнении с более примитивными формами, например представителями подотделов Polyneoptera и Palaeoptera, мы можем принять, что сгущение клеток бластодермы располагается на вентральной стороне яйца, вблизи его заднего полюса. Это сгущение представляет собой зачаток протокорма.

Двумя другими составными частями зародышевой полоски являются зачатки головных долей, расположенные первоначально на латеральных сторонах яйца. Эти зачатки представляют собой сгущения клеток бластодермы, сравнимые с латеральными клеточными сгущениями стрекозы Platycnemis и некоторых Polyneoptera. Впоследствии они сближаются друг с другом на вентральной стороне яйца и, смещаясь к заднему полюсу, объединяются с зачатком протокорма в единую зародышевую полоску. При этом протокорм отходит на дорзальную сторону яйца и глубоко вворачивается в желток, так что головные доли зародышевой полоски располагаются непосредственно у устья инвагинации. Инвагинирующий протокорм расположен вблизи вентральной поверхности яйца и обращен к ней своей внутренней (дорзальной) стороной. Вентральная сторона протокорма, на которой впоследствии сформируются придатки, обращена к дорзальной стороне яйца и отделена от нее толстым слоем желтка и амнионом, образующимся одновременно с погружением протокорма. Таким образом, в полость задней складки зародышевых оболочек заходит почти весь запас желтка, что отличает Paraneoptera от представителей других подотделов класса. Гипертрофия задней складки зародышевых оболочек Paraneoptera напоминает состояние поденок и стрекоз и, вероятно, выводится из этого состояния.

Приведенное описание схематично и не дает представления о реальном разнообразии способов формирования зародышевой полоски у различных представителей группы. Например, у клопов-водомерок рода Gerris зачаток протокорма начинает погружаться в глубь желтка еще до оформления на латеральных сторонах яйца зачатков головных долей. Когда эти зачатки оформляются и подходят к устью инвагинации, протокорм достигает уже передней половины яйца.

У некоторых пухоедов, тлей и вшей обособленных зачатков головных долей не образуется, и инвагинация начинается еще до разделения бластодермы на эмбриональную и экстраэмбриональную фракции. Зародышевая полоска образуется в амниотической полости, стенки которой первоначально составлены однообразными клетками бластодермы. Столь ранняя инвагинация обеспечивает раннее проникновение мицетома с заднего полюса яйца в глубинные части желтка. При оформлении зародышевой полоски мицетом располагается вблизи ее хвостовой лопасти и около переднего полюса яйца. Из этого состояния уже нетрудно вывести аберрантные эмбриогенезы тлей летних партеногенетических поколений.

В то же время у клопов Pyrrhocoris и Oncopeltus в сравнении с Gerris протокорм инвагинирует позднее и объединяется с зачатками головных долей несколько раньше. У клопа Rhodnius дифференциация эмбриональной и экстраэмбриональной фракций происходит в момент целлюляризации ядер, вышедших на периферию яйца. Здесь формирование клеточных стенок начинается прежде всего в области расположения отдельных компонентов зародышевой полоски и лишь позднее распространяется в другие районы яйца. Формирующийся зачаток протокорма оказывается смещенным на вентральную сторону яйца в значительно большей степени, чем у Gerris, Pyrrhocoris и Oncopeltus, и объединяются с зачатками головных долей в самом начале инвагинации.

У клопа Notonecta зародышевая полоска закладывается на вентральной стороне яйца как монолитное образование и, таким образом, сравнима с зародышевыми полосками представителей других подотделов класса. Завершают ряд описываемых преобразований эмбриогенезы некоторых клопов-щитников, зародышевые полоски которых закладываются на вентральной стороне яйца и не погружаются в желток.

Заканчивая описание способов формирования зародышевых полосок у Paraneoptera, необходимо указать на своеобразие этих процессов у некоторых сеноедов. Например, у Liposcelis клетки бластодермы передней половины яйца крупнее клеток в задней половине, но расположены более редко. Более мелкие и густо расположенные клетки задней половины яйца мигрируют к вентральной стороне и, продолжая размножаться, формируют округлое зародышевое пятно вблизи заднего полюса. Из этого пятна развивается зародышевая полоска с оформленными протокормом и головными долями. У живородящего сеноеда Archipsocus, так же как и у Liposcelis, зародышевое пятно развивает и головные доли и протокорм, но располагается вблизи экватора вентральной стороны яйца.

Как следует из приведенного описания, в раннем эмбриогенезе Paraneoptera многие процессы формообразования начинаются с заднего полюса яйца и прилегающих к нему областей. О том, насколько своеобразен район заднего полюса в сравнении с другими районами яйца, показывают результаты экспериментов, проведенных на яйцах цикадки Euscelis. Например, наложение волосяной петли впереди экватора яйца не препятствует образованию несколько уменьшенной зародышевой полоски в заднем изоляте. В то же время передний изолят не способен к образованию зародышевой полоски и приобретает эту способность, если яйцо перетягивается вблизи заднего полюса. Эти данные сравнимы с результатами экспериментов, приведших к открытию центра активации у стрекозы Platycnemis.

Перешнуровывая яйцо пополам на разных стадиях развития, начиная с делений созревания и заканчивая оформлением бластодермы и латеральных зачатков головных долей, удалось установить, что способность заднего изолята к развитию зародышевой полоски приобретается не сразу. В яйце, перетянутом до начала дробления, зародышевая полоска вообще не образуется. Однако если яйцо перешнуровывается на поздних стадиях дробления, то в заднем изоляте формируется зародышевая полоска, лишенная головного отдела. Сходная операция, но проведенная после оформления бластодермы, приводит к образованию полноценной и несколько уменьшенной зародышевой полоски в заднем изоляте. Результаты этих экспериментов своеобразны и расходятся с данными, полученными для стрекозы Platycnemis. Их нельзя объяснить только деятельностью центра активации.

Еще более своеобразны результаты изоляции заднего полюса яйца, отмеченного присутствием симбионтов, на разных стадиях развития. Если эта операция проводится до начала дробления, то в переднем изоляте образуется фрагмент головного отдела зародышевой полоски.

Операция, проведенная на поздних стадиях дробления, приводит к увеличению состава фрагмента зародышевой полоски в переднем изоляте на 1—2 сегмента. Наконец, при оформлении бластодермы и зачатков головных долей передний изолят приобретает способность к развитию полноценной зародышевой полоски.

Сопоставляя способности переднего и заднего изолята к образованию нормальной зародышевой полоски, можно предположить, что нормальное формообразование обеспечивается взаимодействием факторов, исходящих от переднего и заднего полюсов яйца. Это предположение оказалось конструктивным при объяснении последующих экспериментов, в которых изоляции частей яйца предшествовало перенесение мицетома с окружающей его плазмой во впередилежащие районы яйца. Формирование инвертированных зародышевых полосок, зеркально-симметричных дупликаций и фрагментов различного состава вскрыло взаимодействие обоих факторов в более наглядной форме. Оказалось, что до начала дробления «фактор переднего полюса» распространяется на 60% длины яйца и продолжает распространяться в направлении заднего полюса в течение дробления. «Фактор заднего полюса» распространяется медленнее: к началу дробления область проявления его деятельности ограничена десятой частью яйца.

Таким образом, экспериментальные нарушения эмбриогенеза Euscelis свидетельствуют о динамичности отношений и о значительных способностях к регуляции. Предполагая, что области распространения обоих факторов до начала развития варьируют у разных видов, можно объяснить огромное количество экспериментов, выполненных на иных объектах. В частности, отношения, проявляющиеся у стрекозы Platycnemis, можно объяснить признанием более раннего распространения фактора переднего полюса, который к началу проведения соответствующих экспериментов охватывает уже все яйцо. В таком случае проявление деятельности центра активации можно свести к проявлению только одного «фактора заднего полюса яйца».

Возможно, что различия в соотношениях факторов переднего и заднего полюса определяют состав оформляющейся зародышевой полоски у разных видов Paraneoptera. В этом отношении представители данного подотдела обнаруживают широчайшее разнообразие вариантов от типа «короткого зародыша», когда в оформляющейся фракции эмбриональной бластодермы преформированы передние сегменты тела и зона нарастания последующих сегментов, до типа «полудлинного зародыша». В последнем случае наряду с головными и челюстными сегментами в оформляющейся эмбриональной фракции преформированы грудные и часть брюшных сегментов.

Пополнение сегментарного состава оформляющейся зародышевой полоски является важнейшей тенденцией эволюции эмбриогенезов насекомых. Среди Paraneoptera эта тенденция проявляется особенно наглядно у клопов. В пределах этого отряда можно выделить по крайней мере три группы семейств, в которых тип «короткого зародыша» преобразуется в тип «полудлинного зародыша» независимо и параллельно. К первой группе (Hydrocorisae) принадлежит Notonecta, ко второй (Pentatomomorpha) — Oncopeltus и Pyrrhocoris, к третьей (Reduvioidea) — Rhodnius и Coranus. Примитивные представители этих групп развиваются по типу «короткого зародыша», а совершенные — по типу «полудлинного зародыша». С переходом от первого типа ко второму связаны существенные преобразования эмбриогенеза.

При пополнении состава оформляющейся эмбриональной фракции ее размеры относительно яйца увеличиваются. При этом эмбриональная фракция распространяется на вентральную сторону яйца и приобретает облик зародышевой полоски, если в исходном, короткозародышевом состоянии она имела вид зародышевого пятна, расположенного на заднем полюсе яйца. Изменения облика, положения и состава эмбриональной фракции в свою очередь связаны с преобразованиями бластокинезов. Можно сказать, что между этими явлениями существует обратная зависимость: чем более полон состав формирующейся зародышевой полоски и чем в большей степени она охватывает вентральную сторону яйца, тем менее сложны и громоздки бластокинезы, и наоборот.

Например, в короткозародышевых яйцах Toxoptera бластокинез чрезвычайно сложен. Утолщенная бластодерма заднего полюса яйца вворачивается вслед за мицетомом в желток и преобразуется в трубку, открытую со стороны заднего полюса яйца. Впоследствии вентральная стенка этой трубки становится более толстой, и ее клетки образуют зародышевую полоску, тогда как дорзальная стенка становится амнионом. В момент инвагинации все клеточные элементы образующейся трубки одинаковы, и, таким образом, дифференциация зародышевой полоски и амниона происходит в глубине желтка. После того как передний конец трубки достигнет передней половины яйца, она замыкается и отделяется от серозы заднего полюса яйца. Окруженная амнионом зародышевая полоска проникает еще глубже в желток и при этом изгибается и переворачивается. Через некоторое время она подходит к вентральной стороне яйца, соединяется головным концом с серозой и после разрыва оболочек выходит на поверхность желтка.

У трипсов бластокинезы более ограничены и сравнимы с бластокинезами некоторых клопов. Округлое зародышевое пятно, расположенное на заднем полюсе яйца, сгибается посредине и начинает погружаться в желток. Удлиняясь, оно вскоре преобразуется в зародышевую полоску, головные доли которой остаются на поверхности желтка, а протокорм проникает в его глубину. После разрыва оболочек зародышевая полоска, продвигаясь головным концом по направлению к переднему полюсу, выходит на поверхность желтка. При этом она укорачивается, подтягивает согнутый за вентральную сторону хвостовой отдел и приступает к обрастанию желтка. В данном случае бластокинезы сводятся к погружению протокорма и перемещению зародышевой полоски по вентральной стороне яйца.

У многих клопов в желток проникает лишь хвостовая лопасть зародышевой полоски, а головные доли, челюстной и грудной отделы остаются на вентральной поверхности. Зародышевая полоска Coranus — высшего представителя группы Reduvioidea вообще не погружается в желток. Таким образом, в ряду от Toxoptera до Coranus происходит постепенная редукция бластокинезов в соответствии с пополнением состава оформляющейся эмбриональной фракции и ее распространении на вентральную сторону яйца.

Таким образом, в пределах Paraneoptera отмечено широкое разнообразие способов дифференциации эмбриональной фракции бластодермы и ее перемещений. В этом разнообразии можно выделить ряд состояний, которые достигаются в разных группах самостоятельно, что свидетельствует о сходстве эволюционных тенденций в разных группах Paraneoptera.

Формированию и перемещениям зародышевой полоски сопутствует обособление экстраэмбриональной фракции бластодермы и ее дифференциация в зародышевые оболочки. В исходном случае, когда эмбриональная бластодерма имеет вид зародышевого пятна, экстраэмбриональная бластодерма представляет собой будущую серозу. Амнион развивается вместе с зародышевой полоской из первоначальной эмбриональной фракции. Об этом свидетельствуют отношения, описанные для Toxoptera, трипсов и ряда других представителей группы. Сходные отношения характерны для стрекоз и поденок и некоторых Thysanura и Polyneoptera.

Очевидно, что формирование зародышевых оболочек обеспечивает более полную изоляцию формирующегося зародыша от непосредственных влияний среды. В том случае, когда между серозой и амнионом присутствует желток, защитная роль оболочек становится еще более явной. Иногда, например у Siphanta, помимо серозы и амниона формируются дополнительные оболочки. Они развиваются из индузиума — своеобразного скопления клеток серозы вблизи переднего полюса яйца. Наружная индузиальная оболочка примыкает к серозе и сохраняется вплоть до вылупления насекомого из яйца, а внутренняя, связанная с амнионом, разрывается при бластокинезе.

Впрочем, назначение зародышевых оболочек не исчерпывается защитной функцией. Например, у клопа-черепашки Eurygaster в оболочках накапливаются конечные продукты обмена и соли кальция. Вторичный дорзальный орган, образованный при стягивании разорванной серозы в ходе бластокинеза, участвует в белковом синтезе и секреции.

Особенно своеобразна роль зародышевых оболочек у живородящих форм, например у сеноеда Archipsocus и клопа Hesperoctenis. В первом случае головная и хвостовая складки равномерно нарастают на зародышевую полоску и не заполняются желтком. Клетки формирующейся серозы образуют плазматические тяжи, отходящие от обоих полюсов яйца к стенке овариолы. Эти тяжи проводят питательные вещества непосредственно из яичника материнского организма к развивающемуся яйцу. На поздних стадиях развития плазматическая связь яйца со стенкой овариолы разрушается и эмбрион становится автономным. Сходная «трофосероза» образуется из экстраэмбриональной бластодермы у Hesperoctenis. Наряду с ней из придатков первого брюшного сегмента формируются плейроподии, обычно исполняющие секреторную функцию, но здесь преобразующиеся в псевдоплаценту. Псевдоплацента так же, как и трофосероза, обеспечивает питание эмбриона за счет материнского организма. Эти своеобразные и сложные отношения были расшифрованы Хагеном (1931)—специалистом по эмбриологии живородящих насекомых.

У водомерки Gerris клетки серозы становятся столбчатыми на заднем полюсе яйца, и в их цитоплазме появляются обширные вакуоли. Сопутствующее этим преобразованиям увеличение объема яйца позволяет считать эти клетки аппаратом для всасывания воды — гидропиле.

Наряду с дифференциацией эмбриональной и экстраэмбриональной бластодермы в развивающемся яйце Paraneoptera происходит целый ряд изменений.

У клопа Rhodnius первичные вителлофаги подходят к периферии желточной массы и, испытав серию делений, образуют попарные комплексы. Впоследствии некоторые из них возвращаются обратно в глубину желтка и дегенерируют. В это же время у хвостовой лопасти зародышевой полоски появляются более мелкие первичные половые клетки. У Pyrrhocoris, эмбриогенез которого весьма напоминает эмбриогенез Rhodnius, первичные половые клетки появляются раньше, на стадии равномерной бластодермы.

Выделение клеток нижнего листка обычно происходит после того, как зародышевая полоска погружается в желток, однако у некоторых форм этот процесс начинается раньше. Например, зародышевая полоска Rhodnius, еще не погруженная в желток, разделяется на медиальную и две латеральные пластинки. На медиальной пластинке появляется продольная борозда, а латеральные начинают нарастать на нее с боков. Вскоре продольная борозда исчезает, и на ее месте начинается выделение клеток нижнего листка. Сходным образом формируется нижний листок у клопов Pyrrhocoris и Cimex, а также у представителей некоторых других отрядов Paraneoptera.

У водомерки Gerris нижний листок формируется без образования продольной борозды — как обращенный к желтку гребень, клетки которого распределяются в виде двух продольных полос. У клопа Oncopeltus формирование нижнего листка происходит различными способами на разных уровнях зародышевой полоски. В середине клетки нижнего листка выклиниваются под поверхность, ближе к концам инвагинируют, а на самых концах образуют гребень, как у водомерки. Особенно примечательно формирование нижнего листка у сеноеда Archipsocus. Здесь, у переднего и заднего концов зародышевой полоски, которая сохраняет поверхностное положение до конца эмбриогенеза, выделяются две группы ядер. Они представляют собой передний и задний зачатки энтодермы, образованные еще до того, как мезодерма обособится от эктодермы. Далее у заднего конца зародышевой полоски появляются первичные половые клетки, и лишь после этого происходит выделение медиальной и двух латеральных пластинок. Медиальная пластинка погружается под сходящиеся латеральные пластинки и ее клетки становятся клетками мезодермы.

У яйцеродящих тлей осеннего поколения нижний листок образуется подо всей эктодермой в виде рыхлого слоя клеток, а у тлей летних партеногенетических поколений нижний листок образуется при погружении медиальной пластинки. Когда клетки медиальной пластинки образуют две продольные ленты, между этими лентами остается скопление клеток медиальной мезодермы. Формирование нижнего листка, как отдельных островков клеток под эктодермой, отмечено у вшей. Эти островки позднее сливаются в единый пласт. Сходное чередование сгущений нижнего листка у Pyrrhocoris отмечает раннюю сегментацию. Здесь отмечено 20 сгущений: 6 — в головном отделе, 3 — в грудном и 11 — в брюшном.

Особого внимания заслуживает способ формирования нижнего листка у пухоеда Gyropus, который распределяется не только под зародышевой полоской, но также и под амнионом. Это уникальное явление, не имеющее аналогий среди Pterygota, лишь в некоторой степени напоминает формирование нижнего листка у Collembola и Diplura. Позднее клетки нижнего листка, лежащие под амнионом, уходят в желток и дегенерируют.

Дифференциация элементов нижнего листка, сопровождающаяся выделением энтодермы и мезодермы, подробно прослежена у водомерки Gerris. Большая часть клеточных элементов нижнего листка расходится в стороны, образуя две латеральные полоски. Некоторая часть клеток, как и у партеногенетических поколений тлей, остается в виде медиальной мезодермы и впоследствии дает начало форменным элементам гемолимфы и клеткам нейрилеммы. При формировании стомодеума клетки эктодермы, окружающие его с боков, образуют узкие ленты, растущие по направлению к хвостовой лопасти зародышевой полоски. Эти эктодермальные ленты параллельны двум лентам нижнего листка и лежат над ними. Когда зародышевая полоска, выгибаясь на вентральную сторону, выходит на поверхность желтка, эктодермальные ленты оказываются лежащими под лентами нижнего листка. Впоследствии они располагаются на поверхности желтка и, наряду со своеобразной желточной мембраной, образуют провизорный эпителий кишечника.

При вворачивании проктодеума в его состав наряду с эктодермальными клетками зародышевой полоски входят клетки амниона. Полость проктодеума, представляющая собой трубку, замкнутую на внутреннем конце, разделяется на две камеры. Первая образует пилорический отдел задней кишки, а вторая — прямую кишку. Впоследствии пилорический отдел разрастается вперед и соединяется с желточной мембраной. Эта мембрана в момент своего возникновения представлена тончайшим плазматическим слоем, связанным с желточным синцитием. Далее она утолщается и в нее мигрируют ядра вителлофагов, размножающихся амитотически. Помимо Gerris, подобная мембрана отмечена у клопов Oncopeltus, Rhodnius и Pyrrhocoris, у пухоедов и вшей и у цикадки Euscelis, причем в последнем случае она имеет синцитиальное строение.

Облекая всю поверхность желтка, желточная мембрана Gerris соединяется с пилорическим отделом и вместе с ним образует эпителий средней кишки. Однако впоследствии клетки пилорического отдела, вероятно, замещают ту часть эпителия средней кишки, которая образуется из желточной мембраны и вошедших в нее вителлофагов.

У Rhodnius среднекишечный эпителий образуется из переднего и заднего зачатков, представляющих собой скопления клеток нижнего листка, окружающих стомодеум и проктодеум. При последующем размножении клеток обоих зачатков некоторые из них мигрируют в желток и дегенерируют, однако большая часть клеток используется на построение двух лент, простирающихся от стомодеума к проктодеуму. Эти ленты разрастаются в ширину и облекают желток. В то же время у Rhodnius, как и у Gerris, образуется желточная мембрана, но, вероятно, впоследствии исчезающая.

При формировании кишечника тлей летних партеногенетических поколений передний и задние зачатки сближаются друг с другом и сливаются в единую массу клеток. Эта масса пронзается стомодеумом, полость которого прорывается в полость проктодеума, и таким образом формируется просвет эктодермального кишечника.

Итак, в пределах группы Paraneoptera мы отмечаем разнообразные способы формирования кишечника. Некоторые из этих способов напоминают состояние стрекоз и поденок, другие же своеобразны.

Дифференциация мезодермальных компонентов нижнего листка Paraneoptera во всех существенных чертах сравнима с соответствующими процессами у Palaeoptera и Polyneoptera. Отличия касаются лишь порядка выделения сегментов и их числа. Обычно мезодерма сегментируется раньше, чем эктодерма, но у Liposcelis и Hesperoctenis сегментация эктодермы предшествует оформлению сомитов. Как правило, выделяются 5 сегментов в головном отделе, 3 — в грудном и 9 или 10 в брюшном. Только у вши Pediculus отмечено формирование 21 сегмента, из которых 6 образуют головной отдел, а 15 — туловищный. Последние четыре сегмента брюшка, так называемые проктодеальные, позднее сливаются друг с другом.

Последующие процессы дифференциации зародышевых листков проходят по единому плану и не обнаруживают существенного своеобразия.

У некоторых представителей группы Paraneoptera проникновение симбионтов в органы развивающихся нимф происходит по-разному у самцов и у самок. Например, у пухоеда Lypeurus мицетоциты мигрируют через эпителий средней кишки в жировое тело эмбриона — самца, тогда как при развитии самок мицетоциты проникают в половые ампулы и, впоследствии, в овариолы формирующегося яичника.

Вылупление из яйца сформированной нимфы обеспечивается специальными структурами хориона. Например, у многих клопов хорион яйца рассечен кругообразным швом, лопающимся при вылуплении, или снабжен откладывающейся крышечкой. Иногда линия разрыва хориона проходит продольно или в виде нескольких лучей в соответствии со структурой хориона.

Разнообразию эмбриогенезов Paraneoptera соответствует разнообразие форм постэмбриональных превращений.

Наиболее типично неполное превращение. У клопов, пухоедов и вшей вылупляющийся из яйца организм во всех существенных чертах сравним с половозрелым насекомым и отличается от него размерами, неразвитостью полового аппарата, количеством члеников в придатках, числом фасеток сложных глаз и т. п. Постэмбриональное развитие этих насекомых осуществляется весьма постепенно и, помимо роста и развития полового аппарата, сводится к пополнению члеников антенн. Количество возрастов, как правило, невелико. Их три у пухоедов и вшей, а у клопов и сеноедов достигает шести. Правда, нимфы первого возраста у сеноедов и вшей отличаются от последующих в большей мере, чем это свойственно клопам и пухоедам и поэтому иногда именуются личинками в противоположность нимфам. Однако различия между ними все же несравнимы с различиями личинки и половозрелого насекомого при типичном полном превращении.

Наряду с типичным неполным превращением в пределах группы Paraneoptera встречаются примеры полного превращения, сопровождающегося гистолитическим метаморфозом, при котором происходит разрушение личиночных органов и аппаратов и замена их на имагинальные. По мнению А. А. Захваткина, формирование полного превращения Paraneoptera определяется постепенным упрощением типичной и похожей на взрослое насекомое нимфы до личинки, отличающейся от взрослого рядом существенных черт.

Например, у бескрылых тлей летних партеногенетических поколений упрощение нимф определяется тесной связью их с растением. Утрата необходимости в значительных перемещениях связывается с редукцией локомоторных органов, укорочением антенн, сокращением числа фасеток сложных глаз и т. п.

Второй этап на пути преобразования неполного превращения демонстрируют листоблошки. У них вылупляющийся из яйца организм имеет относительно гомономную сегментацию и слабо обособленные тагмы. Голень и лапка остаются слитными, жгут антенн — не сегментированным, а сложные глаза отсутствуют. При линьке на следующий возраст тело нимфы уплощается. Нимфа второго возраста ведет практически прикрепленный образ жизни, а если и перемещается, то чрезвычайно медленно и на ограниченные расстояния. Нимфы двух последующих возрастов сравнимы с нимфой второго возраста. При переходе последней, пятой, нимфы в имаго происходят значительные преобразования не только ее внешнего вида, но и организации в целом: появляются новые группы мышц, резорбируются некоторые чисто нимфальные образования типа восковых желез и появляются крылья. Таким образом, здесь наблюдается некоторая тенденция к возникновению метаморфоза, но проявление этой тенденции не выходит за пределы вариантов неполного превращения. Напомним, что у стрекоз и поденок также происходят некоторые преобразования, например, редуцируется «маска» у первых и челюстной аппарат — у вторых.

Третьим членом ряда на пути формирования полного превращения могут быть избраны белокрылки. Нимфа первого возраста этих насекомых, так называемая «бродяжка», — единственно подвижная. Разделение ее тела на тагмы еще не намечено, и голень слита с лапкой. В еще большей степени редуцированы последующие возрасты. Они неподвижны, и их органы, связанные с активным образом жизни (глаза, антенны и т. п.), низведены до состояния рудиментов. Нимфа последнего возраста превращается в «пупарий». В фазе пупария закладываются имагинальные диски, из которых впоследствии развиваются органы взрослого насекомого, отсутствующие у нимф. Часть нимфальных органов (слюнные железы, спинной сосуд, ротовые органы и передняя часть головы) переходит ко взрослому насекомому без существенных изменений. Другие развиваются дальше: происходит пополнение мышечной системы, совершенствуется нервная система, формируются гонады и т. д. Наконец, некоторые органы редуцируются полностью (глаза, восковые железы и др.) и заменяются органами имагинальными.

Таким образом, изменения организации, происходящие в фазе пупария, сравнимы с метаморфозом в фазе куколки при полном превращении. Биологический смысл этих преобразований определяется специализацией нимф при относительной сохранности взрослого состояния. Специализация нимф — это не только упрощение и редукция. Наряду с редукцией наблюдается прогрессивное развитие ряда органов. Например, совершенствуется ротовой аппарат, развиваются средства пассивной защиты и т. п.

Наконец, последним членом ряда, несомненно, должны быть признаны червецы и щитовки. У представителей этой группы наблюдается резкий половой диморфизм, и развитие самок значительно отличается от развития самцов. Взрослые самки по своему облику сравнимы с редуцированными нимфами белокрылок. Глаза, антенны и ноги значительно редуцированы. Зато достигают высокого совершенства гонады, ротовой аппарат, средства пассивной защиты и т. п. Характерно, что в предпоследнем возрасте у самок имагинальные диски не образуются и, таким образом, развитие самок червецов и щитовок сравнимо с развитием белокрылок, оборванном на предпоследнем возрасте.

При развитии самцов нимфы двух первых возрастов сравнимы с нимфами самок, но отличаются от них более развитой центральной нервной системой и присутствием имагинальных дисков. На третьем возрасте происходит гистолиз всей пищеварительной системы и развитие имагинальных органов. По сути дела самцы червецов и щитовок обладают полным превращением.

Таким образом, в пределах отряда равнокрылых отмечаются последовательные этапы развития полного превращения на основе исходного неполного превращения. Вероятной предпосылкой этих преобразований является весьма сложный и многозвенный жизненный цикл, включающий иногда чередование поколений. Видоизменения неполного превращения, помимо равнокрылых, отмечены у трипсов. В онтогенезах этих организмов отмечены фазы, сравнимые с пупарием белокрылок. Из этого следует, что в пределах группы Paraneoptera преобразования исходного неполного превращения осуществляются по крайней мере дважды: у равнокрылых и у трипсов.

Заканчивая описание онтогенезов Paraneoptera, рассмотрим гормональные факторы метаморфоза, соотношения которых друг с другом определяют ход постэмбриональных превращений.

Кровососущий клоп Rhodnius, избранный для демонстрации этих факторов, имеет пять нимфальных возрастов и после пятой линьки превращается во взрослое насекомое. За несколько дней до каждой линьки нимфа должна принять большую порцию крови. В противном случае она не линяет. При изучении этой зависимости было показано, что наполнение кишечника кровью стимулирует расположенные рядом с ним ганглии брюшной нервной цепочки. Когда возбуждение достигает нейросекреторных клеток головного мозга, эти клетки продуцируют активационный гормон (АГ) с широким спектром действия. Проходя в кардиальные тела и изливаясь из них в гемолимфу, активационный гормон достигает проторакальных желез, которые реагируют выделением ли — ночного гормона — экдизона (ЛГ). Если активационный гормон, находящийся в кардиальных телах, проникает в прилежащие тела, то последние секретируют в гемолимфу ювенильный гормон — неотении (ЮГ). Таким образом, активационный гормон является центральным членом гормональной системы насекомых, приводящим эту систему в деятельное состояние.

Линочный гормон проторакальных желез, проходя в гемолимфу, определяет наступление очередной линьки. Если наряду с ним в гемолимфе присутствует ювенильный гормон, то нимфа первого возраста линяет на нимфу второго возраста, нимфа второго возраста на нимфу третьего возраста и т. д. Перед наступлением пятой линьки, при которой нимфа пятого возраста преобразуется во взрослое насекомое, ювенильный гормон отсутствует в гемолимфе. Однако если этот гормон впрыснуть в полость тела нимфы пятого возраста, то она линяет не на взрослое насекомое, а на дополнительную нимфу шестого возраста. Эта нимфа продолжает развиваться и при отсутствии экспериментальных воздействий превращается во взрослого клопа, более крупного, чем обычно. В то же время если ювенильный гормон искусственно инактивировать в гемолимфе нимфы, например, третьего возраста, то вместо линьки на нимфу четвертого возраста она линяет на необычно маленькое взрослое насекомое.

Таким образом, контролируя присутствие в гемолимфе ювенильного гормона, можно видоизменять течение нормального постэмбрионального развития. Эксперименты, приведшие к открытию этих зависимостей, были проведены Вигглесвортом и подтверждены другими исследователями. В серии последующих экспериментов было показано, что каждый гормон помимо участия в постэмбриональных превращениях воздействует на развитие гонад и половое состояние насекомых, процессы обмена и отдельные морфогенезы. Линочный гормон — экдизон посредством влияния на хромосомы, вероятно, определяет последовательность действия генов и поэтому фигурирует в исследованиях по дифференциации клеток.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: