Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития хелицеровых

Характерной особенностью хелицеровых является деление тела на два отдела — просому, которая образуется в результате слияния головы и груди, и опистому (от греч. — задний) или брюшко.

На головогруди имеется 6 пар конечностей. Впереди рта расположена первая пара конечностей — хелицеры, выполняющие роль челюстей. Позади рта находятся педипальпы.

Мечехвосты. Довольно крупные яйца мечехвостов (2-3,5 мм) богаты желтком и имеют толстую оболочку — хорион (от греч. — укрепление), которая защищает яйцо, откладываемое в песок. Дробление полное, расположение борозд не имеет фиксированного паттерна. Своеобразная анархичность дробления проявляется и в характере делений первичных бластомеров морулы, состоящей из 120-130 клеток. Деления первичных бластомеров асинхронны, поэтому некоторое время зародыш представляет собой мозаику из мелкоклеточных областей (результат деления первичных бластомеров) и крупных клеток, еще не возобновивших деления.

Зародышевые листки образуются путем деламинации: поверхностные, сравнительно бедные желтком клетки дают эктодерму. Крупные клетки, расположенные внутри зародыша, становятся энтодермой.

В будущей вентральной области зародыша образуется сгущение эктодермы — зародышевое пятно, или зародышевый диск. Между этим эктодермальным утолщением и энтодермой в результате деления одного из бластомеров формируется мезодерма, которая вскоре после своего обособления дает начало четырем парам сегментов. В задней области зародыша пролиферативная активность поверхностного эпителия лежит в основе независимого возникновения еще одного скопления мезодермальных клеток. Выселение клеток мезодермы из наружного слоя клеток (эктобласта) сосредоточено в узкой области на заднем конце, которую иногда называют первичной полоской (Иванов, 1924, 1933). Здесь образуется своего рода зона роста, за счет клеток которой образуется мезодерма всех остальных сегментов. Как и у аннелид, одновременно возникающие четыре сегмента называют ларвальными, а образующиеся в зоне роста на заднем конце — постларвальными, хотя они и формируются в период эмбрионального развития. Четыре ларвальных и три передних постларвальных сегмента образуют головогрудь. За счет остальных постларвальных сегментов формируется брюшко.

Наличие двух способов формирования мезодермы у мечехвостов, которые, как мы видели, характерны и для аннелид, можно, по-видимому, считать свидетельством существования подобного явления у представителей некой анцестральной группы билатеральных животных, давшей начало видам, представленным в линиях Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Паукообразные. Класс Паукообразных (Arachnoidea) представлен разнообразными, главным образом наземными животными. К паукообразным относятся скорпионы, сольпуги, пауки, сенокосцы, клещи и другие. Многообразны и типы развития этих животных.

Яйца у многих паукообразных центролецитальные. Лишь у некоторых скорпионов они имеют телолецитальный характер. Дробление может быть соответственно поверхностным или дискоццальным. В центролецитальных яйцах пауков цитотомии не происходит и делятся только ядра центральной области. Образующиеся ядра по тяжам цитоплазмы выходят на поверхность и образуют бластодерму, уплощенные клетки которой окружают желток. Желток иногда подразделяется на отдельные территории, не имеющие, впрочем, клеточной структуры.

Зародышевые листки в случае дискоидального дробления образуются путем деламинации (скорпионы). При поверхностном дроблении перед гаструляцией за счет концентрации клеток на будущей вентральной стороне зародыша сначала формируется зародышевый диск, который позднее вытягивается в полоску. На заднем конце зародышевой полоски происходит ингрессия клеток эктобласта с образованием либо мезэнтодермы, которая лишь впоследствии подразделяется на энтодерму и мезодерму (пауки), либо мигрирующие клетки изначально репрезентируют энтодерму и мезодерму (клещи).

Как и у мечехвостов, у паукообразных мезодерма возникает из двух источников. После образования первичной мезодермы, которая сегментируется и дает несколько «ларвальных» сегментов, на заднем конце зародыша образуется зона роста, где благодаря миграции клеток эктобласта образуется мезодерма, входящая в состав последовательно закладывающихся «постларвальных» сегментов. Местоположение границы между этими группами сегментов варьирует, но часто оно соответствует заднему краю просомы.

У скорпионов, которые развиваются с образованием зародышевого диска, из периферической области последнего развиваются зародышевые оболочки — амнион и сероза — структуры, которые независимым образом, конвергентно, возникают и в эмбриогенезе насекомых.

У пауков подробно описано замечательное явление — бластокинез, или реверсия. Благодаря реверсии масса желтка, которая в период формирования зародышевой полоски находится на спинной стороне зародыша, попадает на его вентральную сторону. Симметричные половинки полоски разъединяются по медиальной вентральной линии за исключением головного и хвостового участков, и вслед за этим начинают движение, как бы «плывут», по поверхности желтка. Поверхность яйца в промежутке между расходящимися половинками полоски покрыта лишь тонким слоем эктодермы. Движение клеток завершается, когда ранее свободные латеральные участки полоски смыкаются друг с другом на спинной стороне.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: