Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез членистоногих разных групп (кроме Atelocerata)

Происхождение Arthropoda от аннелидообразных предков не вызывает сомнений.

И кольчецы, и членистоногие разных групп в своем строении и развитии обнаруживают фундаментальное сходство. Поэтому говорят о единстве плана строения и развития аннелид и членистоногих, единстве, которое проявляется в следующем: тело членистоногого и тело аннелиды построено из гомологичных частей, а именно предротовой лопасти (простомий аннелид — акрон членистоногих), большого количества более или менее единообразных, но двойственных по своей природе сегментов и анальной лопасти, или тельсона. Нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями и брюшной нервной цепочкой; кровеносная система, становясь незамкнутой у членистоногих, сохраняется в виде спинного сосуда, а по бокам центрально расположенного кишечника из двух лент мезодермы развиваются сомиты с целомическими полостями. Членистоногим в исходном состоянии свойственны черты спирального дробления яиц, формирование свободных или эмбрионизованных стадий, сравнимых с трохофорой или метатрохофорой Polychaeta, и постэмбриональное развитие по типу анаморфоза, т. е. в продолжающемся формировании новых сегментов тела.

Общий план строения выражен наиболее полно и в наиболее чистом виде у примитивных кольчецов, тогда как у многих членистоногих наслоение позднее развившихся черт в известной мере маскирует его. Однако, привлекая к сравнению промежуточные формы, всегда удается свести даже самые извращенные формы к единому плану. В настоящее время выделяют 4 крупные группы членистоногих: Crustacea, Trilobita — Chelicerata, Pantopoda, Atelocerata. Для того чтобы представить взаимоотношения этих групп друг с другом и с примитивными кольчецами, рассмотрим основные тенденции в эволюции каждой группы.

Crustacea. Ракообразных выводят либо непосредственно от кольчатых червей, сравнимых с Polyehaeta Errantia, либо из трилобитов, либо от общего для всех членистоногих гипотетического предка. Самыми примитивными Crustacea являются листоногие раки, которые могут считаться наиболее примитивными из всех ныне живущих Arthropoda.

Обладая гомономным членистым телом, листоногие раки имеют обособленный головной отдел — протоцефалон, состоящий из слившегося с акроном первого туловищного сегмента. Каждый туловищный сегмент несет пару двуветвистых конечностей, выполняющих локомоторную и дыхательную функции. Только три первых сегмента туловища, лежащие непосредственно за протоцефалоном, несут челюстные придатки: пару мандибул и две пары максилл.

Таким образом, в теле примитивного ракообразного выделяются следующие отделы (тагмы): протоцефалон, челюстной отдел (гнатоцефалон) и гомономно метамерное туловище, заканчивающееся тельсоном. Преобразования этого исходного состояния развертываются в следующих направлениях. Прото — и гнатоцефалон сливаются в единую тагму — синцефалон, а в туловищном отделе выделяются грудь и брюшко, состоящие первоначально из неопределенного количества сегментов.

Позднее происходит фиксация их числа: 8 сегментов для грудного и 6—7 сегментов для брюшного отделов. У высших раков грудной отдел сливается с синцефалопом или гнатоцефалоном в головогрудь (цефалоторакс) или челюстегрудь (гнатоторакс). В последнем случае протоцефалон остается в виде самостоятельного отдела. Дифференциации туловища на тагмы сопутствовала или даже предшествовала дифференциация конечностей.

Trilobita Chelicerata. Трилобиты семейства Olenellidae— самые примитивные представители этой группы. По единообразию конечностей, расположенных на всех сегментах позади рта, они не уступают примитивным кольчецам, хотя у трилобитов это действительно членистые придатки, а у кольчецов — нечленистые параподии. Наряду с выполнением локомоторной и дыхательной функций двуветвистые конечности трилобитов, снабженные челюстными отростками, участвовали в пережевывании пищи.

У трилобитов, в отличие от кольчецов, акрон объединен с 4 прилежащими сегментами тела в четко обособленный головной отдел. У примитивных форм границы головных сегментов прослеживаются на всем протяжении, однако более характерно частичное или даже полное слияние этих сегментов. У специализированных трилобитов туловищный отдел разделен на грудь, состоящую из обособленных сегментов, и пигидпй, сегменты которого иногда полностью слиты друг с другом. Строгой определенности в количестве сегментов груди и пигидия не обнаружено.

У Chelicerata — потомков трилобитов тело разделено на просому из 7 сегментов и 12-сегментную опистосому, которая в свою очередь разделяется на два равных отдела: мезо — и метасому. Конечности и сегменты метасомы у очень многих современных и ископаемых Chelicerata редуцируются, а конечности мезосомы преобразуются в половые и жаберные крышечки, паутинные бородавки и других органы. Конечности просомы дифференцируются на ротовые и локомоторные придатки.

Дифференциация тагм у трилобитов не сопровождалась дифференциацией конечностей и лишь у вымерших и очень похожих на трилобитов меростомоидных животных конечности первой и последней пары видоизменялись, другие же частично редуцировались. Дифференциация конечностей, сравнимая с дифференциацией конечностей у ракообразных, наблюдается уже у хелицеровых. Таким образом, Trilobita — Chelicerata, несмотря на сходство общих эволюционных тенденций, все же отличаются от Crustacea сегментарным составом тагм и последовательностью дифференциации сегментов и их придатков. У Crustacea дифференциация придатков опережает формирование тагм, а у Trilobita — Chelicerata, наоборот, формирование тагм предшествует дифференциации придатков.

Pantopoda. Морские пауки в своем строении и развитии наряду с общей примитивностью обнаруживают далеко идущую специализацию. Каких-либо вымерших или ныне живущих форм, позволяющих связать Pantopoda и Annelida, не обнаружено. Тело Pantopoda состоит из головогруди и брюшка. В головогрудном отделе насчитывается 4 послеротовых сегмента, составляющих собственно голову и 3—5 сегментов груди. Каждый сегмент несет пару членистых конечностей, в которые заходят дивертикулы кишечника. Брюшко состояло из 3—5 сегментов у вымерших представителей группы, у современных морских пауков — это нечленистый придаток.

Вопрос о происхождении Pantopoda, сохраняющих общий план строения членистоногих животных, остается спорным. Вероятным представляется мнение, что Pantopoda произошли от примитивных трилобитообразных существ, но испытали резкое укорочение тела еще до того момента, когда в нем начали выделяться отдельные тагмы.

Atelocerata. Примитивные представители этой группы — многоножки — имеют сложный и высокосовершеиный головной отдел, образованный слиянием акрона с 5—6 туловищными сегментами. Конечности некоторых из них преобразованы в челюсти (мандибулы, максиллы и нижняя губа).

Голова многоножек по своему строению весьма напоминает голову некоторых высших ракообразных, и многие исследователи рассматривают ракообразных как возможных предков Atelocerata. В то же время туловищный отдел многоножки, по гомономности сегментов и их придатков, вполне сравним с туловищем трилобита или кольчеца. Резкое обособление головного отдела наряду с гомономностью неразделенного на тагмы туловища — состояние, характерное для низших Atelocerata. Вопрос о том, каким образом Atelocerata развивались из аннелидообразного предка, остается неясным до сих пор. Неполнота палеонтологической летописи и неполнота данных о ныне живущих формах сообщают всякому решению этого вопроса значительную гипотетичность.

Долгое время господствовало мнение о происхождении Atelocerata от первичнотрахейных, но целый ряд фактов, накопленных позднее, свидетельствует, что первичнотрахейные во многих отношениях примитивнее самых примитивных кольчецов. Вероятно, что первичнотрахейные — обособленная группа, возникшая от общих предков с кольчецами, далёкая от эволюционного пути Annelida— Atelocerata и приобретшая черты сходства с членистоногими независимо от них.

Выведение Atelocerata от примитивных трилобитов или примитивных ракообразных сталкивается с необходимостью признания вторичного упрощения исходно примитивных организмов либо требует создания дополнительных гипотез и новой трактовки известных фактов.

В последнее время большинство исследователей склоняется к мнению, что Atelocerata следует выводить непосредственно от кольчецов, не привлекая в качестве связующих звеньев любую из современных групп членистоногих. Открытие ископаемой многоножки, вероятно, ведущей исходно водный образ жизни, предполагает развитие исследований именно в этом направлении.

Выведение насекомых из многоножек не сталкивается со столь серьезными затруднениями. Укорочение тела, дифференциация грудной и брюшной тагм, состоящих в исходном случае соответственно из трех и одиннадцати сегментов, прогрессивное развитие целого ряда органов и аппаратов (крылья!) при сохранении общего плана строения привело к созданию насекомых.

Рассматривая эволюционные преобразования формы тела членистоногих, нетрудно видеть наиболее общие тенденции, которые можно суммировать следующим образом.

В пределах каждой крупной группы членистоногих наблюдается: 1) уменьшение количества сегментов (олигомеризация) и стабилизация их числа; 2) развитие гетерономной метамерии, приводящее к выделению тагм (тагматизация) и 3) пополнение состава передней тагмы — головы включением в нее прилежащих туловищных сегментов (цефализация).

Таким образом, помимо единства плана строения и развития, всех членистоногих объединяет общность эволюционных преобразований. Тем не менее, в каждой крупной группе конкретное осуществление той или иной тенденции своеобразно, своеобразно и исходное состояние. Именно это своеобразие позволяет заключить, что ни одна из современных крупных групп членистоногих не может служить прототипом для любой другой современной группы. Поэтому, ограничившись краткими описаниями онтогенезов членистоногих различных групп, рассмотрим более подробно онтогенез многоножек, как единственно достоверных форм, стоящих между аннелидами и насекомыми.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: