Факультет

Студентам

Посетителям

Онтогенез Oligoneoptera

Oligoneoptera, или, иначе, насекомые с полным превращением, — бесспорно, самые высокоорганизованные, самые разнообразные, самые широкораспространенные и многочисленные не только среди насекомых, но и среди первичноротых вообще.

Наиболее ранним свидетельством этой группы в истории органического мира является отпечаток крыла скорпионовой мухи из нижнедевонских отложений. Начиная с юры Oligoneoptera преобладают над всеми прочими подотделами класса, и до сих пор их роль в природе остается первостепенной.

Виды, входящие в данный подотдел распределяются по 11 отрядам, которые в свою очередь образуют три более крупные группы: Coleopteroidea — жуки и веерокрылые; Neuropteroidea — сетчатокрылые, вислокрылки и верблюдки; Mecopteroidea — скорпионовые мухи, ручейники, бабочки, двукрылые, блохи и перепончатокрылые.

У Oligoneoptera встречаются все главные типы половых аппаратов, но наиболее характерны для них политрофические овариолы.

В гермарии политрофической овариолы оогонии дифференцируются на трофоциты и ооциты и группируются таким образом, что каждый ооцит связывается с определенным количеством питающих клеток. У жуков Dytiscus и Dinnetes дифференциация ооцитов предопределяется при первом оогониальном митозе переходом своеобразного «хроматического тельца» лишь в одну из дочерних клеток. Другая клетка, не получившая этого образования, становится трофоцитом. Оформившиеся в гермарии группы клеток спускаются в вителлярий и окружаются фолликулярным эпителием. Таким образом, в каждом фолликуле наряду с ооцитом присутствует определенное количество трофоцитов, что является отличительным признаком овариол данного типа. Как правило, количество клеток в фолликуле соответствует числу потомков одной родительской клетки при синхронных делениях и варьирует от 2 (Chironomus) до 128 (Carabus violaceus). Например, у двукрылых обнаруживаются следующие соотношения: у Chironomus трофоциты выделяются при первом, у Anopheles — при третьем, а у Musca — при четвертом делении, в соответствии с чем число трофоцитов, сопутствующих ооциту, равно 1, 7 или же 15.

В то же время у молочайного бражника это соотношение составляет 1 : 5, что предполагает нарушение синхронности делений.

Трофоцитам принадлежит ведущая роль в питании ооцита. Заслуживает внимания тот факт, что трофоциты способны поставлять ооциту не только относительно простые химические соединения, но также нуклеиновые кислоты и отдельные органеллы, например митохондрии и, возможно, рибосомы. Участие клеток фолликулярного эпителия в формировании яйца более скромно и по существу сводится к выделению хориона и оосорбции, т. е. потреблению недоразвившихся или по тем или иным причинам погибших ооцитов.

У некоторых паразитических и живородящих представителей данной группы вителлярий овариол редуцирован или вообще отсутствует. Это объясняется тем, что их яйца не содержат желтка, отсутствие которого компенсируется специальными приспособлениями, позволяющими зародышу усваивать ткани и соки поражаемого организма. При живорождении материнский организм обеспечивает развивающегося потомка не посредством желтка яиц, а непосредственно питательными веществами, находящимися в гемолимфе. При так называемом «гемоцельном живорождении», заканчивающимся гибелью матери, развивающийся потомок потребляет ее ткани, что весьма напоминает паразитизм. Во всяком случае, при живорождении и паразитизме процессы эмбриогенеза обеспечиваются необходимыми веществами в достаточной мере, в связи с чем отпадает необходимость в образовании желтка и развитии того отдела овариолы, в котором этот процесс осуществляется, т. е. вителлярия.

Ограничение овариолы зоной гермария приводит к тому, что исходно политрофическая овариола становится похожей на гонаду ногохвосток. Однако это сходство всего лишь внешнее.

При сравнении политрофичееких овариол Oligoneoptera с политрофическими же овариолами некоторых Polyneoptera (уховерток) и Paraneoptera (пухоедов и вшей) можно найти существенные различия между ними. У Oligoneoptera группа трофоцитов в каждом фолликуле отделена от ооцита кольцевой складкой фолликулярного эпителия, и хорион выделяется только вокруг ооцита позади этой складки. У Polyneoptera и Paraneoptera трофоциты не отделены от ооцита и вместе с ним облекаются хорионом. Таким образом, политрофические овариолы Oligoneoptera своеобразны. Столь же своеобразны телотрофические овариолы Neuropteroidea и некоторых жуков по сравнению с телотрофическими овариолами Paraneoptera. Плазматическая сердцевина гермария и плазматические тяжи, соединяющие ее с ооцитами вителлярия, развиты слабее, чем у Paraneoptera, и имеют иное происхождение. Вероятно, телотрофические овариолы Oligoneoptera сформировались самостоятельно, и их сходство с овариолами Paraneoptera конвергентно.

Количество овариол в каждом яичнике разнообразно, но в некоторых случаях отличается постоянством. Например, у жуков семейства Coprinae яичник образован только одной овариолой. Биологический смысл этого состояния определяется тем, что каждое сформированное яйцо погружается в специально приготовленную «навозную грушу» и заботливо охраняется. В то же время яичник пчелиной матки содержит 160—180 овариол. Часто количество овариол сокращается до одной пары, например у мухи це-це и других живородящих представителей группы. Примитивные бабочки имеют только 20 овариол, а высшие бабочки — всегда 4. Отмечена индивидуальная изменчивость числа овариол, коррелирующая с изменчивостью размеров тела. Наиболее примечателен в этом отношении колорадский жук — отдельные особи которого могут увеличивать или сокращать число овариол в течение жизни.

Формирование яиц — важнейшее событие в жизни насекомого, оказывающее влияние на поведение, питание и другие аспекты биологии. Например, у комаров происходит закономерное чередование питания и откладки яиц — гонотрофическая гармония. После кровососания кишечник самки заполняется кровью, и по мере ее усвоения развиваются яичники. Когда брюшко самки заполняется сформированными яйцами, кишечник уже не содержит пищи. После откладки партии яиц начинается поиск добычи и гонотрофический цикл замыкается.

За лето одна самка испытывает до пяти таких циклов и соответственно откладывает пять партий яиц и пять раз насасывается крови. При этом лишь очень небольшое количество пищи расходуется на поддержание жизни самого насекомого, и практически вся потребленная кровь используется для формирования яиц. В том случае, если по тем или иным причинам самке не удается насосать полной порции крови, развития яиц не происходит. Однако некоторые виды комаров способны отложить партию яиц, не принимая пищи после окрыления, и, таким образом, формирование яиц происходит в ущерб потребностям самого насекомого. Это состояние напоминает состояние поденок, приступающих к откладке яиц сразу же после окрыления и не питающихся.

Сходные отношения отмечены и у бабочек. Например, у не питающихся шелкопрядов оогенез завершается до их окрыления. У бражников часть яиц формируется до, а другая часть — после окрыления, за счет поступления новых питательных веществ при питании. Наконец, у большинства дневных бабочек формирование яиц происходит исключительно после метаморфоза.

Если наступление половой зрелости происходит до окрыления, а фаза окрыленного насекомого эфемерна и не способна к питанию, возникает основа для педогенеза, т. е. для размножения на стадии личинки. Это явление, впервые установленное Н. П. Вагнером у двукрылых, встречается также у жуков, у веерокрылых и некоторых других. Например, у жука Micromalthus размножаются личинки, а взрослые насекомые, не участвуя в этом процессе, способствуют расселению вида. У веерокрылых зрелая самка обитает в теле хозяина и имеет личиночный облик. В семействе Cecidomyidae отряда двукрылых виды трех родов — Miastor, Oligarcus и Tanytarsus размножаются педогенетически, но наряду с этой формой размножения способны размножаться и во взрослом состоянии.

Разнообразие полового состояния и способов оогенеза Oligoneoptera предполагает широкое разнообразие способов откладки яиц и их строения. Яйца могут откладываться целыми партиями или поодиночке, правильными рядами или без видимого порядка, на растения и на животных, в специально приготовленные субстраты и т. д. Подчас вокруг отложенного в ткани растения или животного яйца образуются опухолевидные разрастания и соединительнотканные цисты, что свидетельствует о глубине взаимоотношений, сформировавшихся между паразитом и организмом хозяина. Примечательно, что при отсутствии подходящего для откладки яиц субстрата сформированные яйца иногда резорбируются в овариолах и, наоборот, если подходящий субстрат обнаружен, происходит ускорение процессов оогенеза.

Форма яиц Oligoneoptera разнообразна, но все жене достигает разнообразия, отличающего яйца Paraneoptera. Преобладают эллиптические и округлые яйца, часто в той или иной мере билатерально-симметричные. При сравнении билатерально-симметричных яиц Oligoneoptera и Polyneoptera вскрываются весьма многозначительные различия: билатеральная симметрия яиц Oligoneoptera обычно проявляется в выпуклости вентральной стороны и расширении переднего полюса яйца, тогда как у Polyneoptera эти отношения противоположны. Вероятно, в обеих группах билатерально-симметричные яйца сформировались независимо и на разной основе.

Размеры откладываемых яиц варьируют в широких пределах. Яйцо пчелы Xylocopa имеет в длину 15 мм и, вероятно, является самым длинным яйцом насекомого. У паразитических форм диаметр яйца измеряется десятками микронов (веерокрылое Stylops — 0,043 мм, перепончатокрылое Prestwichia — 0,055 мм). Снаружи яйцо облечено хорионом, который иногда несет кутикулярные выросты и тому подобные образования. У многих перепончатокрылых хорион яйца эластичен и легко деформируется, что облегчает скольжение откладываемого яйца по узким створкам яйцеклада.

Обычно яйца Oligoneoptera богаты цитоплазмой и содержат относительно небольшое количество желтка. В этом отношении они противопоставляются Polyneoptera, яйца которых, как правило, богаты желтком. Впрочем, возможны и исключения. Например, у жуков Hydrophilus, Timarcha и Phylontus количество желтка в яйцах весьма велико, а плазматические компоненты представлены тончайшей сеточкой желточного синцития, вливающегося на периферии в относительно тонкую периплазму. У паразитических и живородящих форм яйца иногда не содержат желтка, но способны абсорбировать питательные вещества из материнского организма или организма хозяина. При этом они значительно увеличиваются в объеме. Из свободноживущих и яйцекладущих представителей группы весьма немного желтка в яйцах муравьев, ручейников, некоторых бабочек и мух.

Сильное развитие плазматических компонентов и их сложное распределение в яйце отражаются на последующей дифференциации клеток бластодермы. Наиболее очевидным проявлением этих отношений является присутствие «оосомы» вблизи заднего полюса яйца у многих представителей группы. Эти образования, связанные с ретикулярными формациями и богатые РНК, определяют развитие первичных половых клеток. Однако у некоторых Neuropteroidea и представителей семейства Platygasteridae из отряда перепончатокрылых оосома не обнаружена. Неоднородность распределения плазматических компонентов яйца проявляется в виде полярных утолщений периплазмы, связанных осевым тяжем свободной от желтка ооплазмы, скоплении ооплазмы вблизи места выделения полярных телец. Эти отношения характерны для многих Oligoneoptera, но проявляются особенно резко у высших двукрылых и перепончатокрылых. Например, у муравья Camponotus периплазма наиболее толста на вентральной стороне яйца и к тому же не вполне равномерна, что соответствует различиям бластодермы, проявляющимся позднее.

Представляет интерес изменчивость структуры, своего рода «полиморфизм» яиц некоторых общественных насекомых. Например, яйца пчел, из которых развиваются трутни, несколько длиннее и менее богаты плазмой, чем яйца, развивающиеся в рабочих особей. У муравья Formica polyctena зимние яйца, развивающиеся, как правило, в самок, более крупны и имеют более крупную и более богатую РНК оосому. В летних, более мелких и развивающихся в рабочих особей яйцах оосома в 8 раз мельче и располагается ближе к периферии. Эти различия проявляются в ранних процессах оогенеза и затрагивают не только структуру самого ооцита, но также и клетки фолликулярного эпителия и трофоциты.

Ядро яйца Oligoneoptera обычно располагается в его передней половине, несколько ближе к дорзальной стороне, где впоследствии происходит выделение полярных телец. Однако у некоторых форм ядро занимает центральное положение (Eurytoma, Platygaster, Sciara, Chrysopa и др.) либо, находясь вблизи переднего полюса яйца, равно удалено от его сторон (Apis, Litomastix, Diacrisia, некоторые жуки и др.). О разнообразии этих отношений можно судить на примере жуков-листоедов. У представителей этого семейства ядро располагается на разных уровнях яйца, чему сопутствует разнообразие положения полярных телец. В то же время у Agelastica alni полярные тельца выделяются либо вблизи переднего полюса, либо вблизи экватора яйца, или же в любом другом месте между этими крайними точками, но всегда на дорзальной стороне.

У некоторых партеногенетических форм выделяется только одно полярное тельце (Brachyrchynus и др.), что способствует сохранению диплоидности. В то же время самцы некоторых перепончатокрылых, развивающиеся из неоплодотворенных яиц, сохраняют гаплоидный набор хромосом. Это — редчайшее явление в животном мире.

Для Oligoneoptera обычна моноспермия, а полиспермия отмечена лишь у веерокрылых и некоторых других форм.

Разнообразие яиц по структуре и форме предполагает, что развитие процессов дробления и последующих явлений формообразования происходит в весьма сложной морфогенетической среде, в среде яйца, обладающего полярностью и местными различиями свойств. Влияние этой среды на течение эмбриогенеза весьма существенно. Описывая дробление яиц Oligoneoptera в общей форме, мы можем характеризовать его как типично поверхностное. Однако при отсутствии в яйцах желтка дробление существенно видоизменяется и становится тотальным.

У большинства Neuropteroidea, у жуков, бабочек, ручейников и низших представителей отрядов двукрылых и перепончатокрылых дробление сохраняет формы, типичные для насекомых вообще и описанные в предыдущих главах. Первые деления обычно синхронны и сопровождаются расхождением образующихся ядер к периферии. Ориентация митотических веретен не обнаруживает правильности и может быть нарушена в эксперименте без заметных последствий. Расходящиеся ядра дробления окружены плазматическими островками, имеющими форму хвоста кометы. Подобная картина ранее истолковывалась как проявление активности ядер, увлекающих за собой пассивное плазматическое окружение. Однако эксперименты по «псевдодроблению», впервые проведенные на яйцах бабочек, предполагают иное толкование.

Особенно примечательны изменения объемов делящихся ядер в период дробления яиц. Например, у колорадского жука ядра дробления уменьшаются более чем в 10 раз, а у Phyllodecta примерно в 2 раза. В то же время у Lema и Agelastica они увеличиваются в 1,5 раза. Увеличение и уменьшение объемов ядер происходит не постепенно от одного деления к следующему, а иногда чрезвычайно резко (в 8—10 раз непосредственно перед выходом на периферию у колорадского жука). При резком уменьшении объема ядер, вероятно, большое количество синтезированных и накопленных в них веществ изливается непосредственно в ооплазму.

Одной из самых важных функций дробления является достижение определенного количественного соотношения между ядрами и ооплазмой, но достижение этого соотношения осуществляется различными путями. Разнообразие этих путей проявляется в разнообразии изменений объемов ядер дробления, в более раннем или более позднем нарушении синхронности делений и т. п. Иными словами, несмотря на изменчивость процессов, результат остается более или менее постоянным. Этот вывод перекликается с экспериментами Ф. Зейделя (1936), при которых разрушение большого количества ядер дробления не нарушало последующих процессов формообразования, так как оставшиеся ядра, продолжая делиться, вскоре восстанавливали исходные соотношения. Эти данные свидетельствуют о своеобразии дробления яиц насекомых.

Особенно разительны видоизменения дробления у паразитических перепончатокрылых, детально изученные О. М. Ивановой-Казас. Например, у Eurytoma, яйца которой развиваются в галлах пилильщиков и содержат очень немного желтка, сохраняются все существенные черты поверхностного дробления. Испытывают поверхностное дробление и яйца Angitia, откладываемые в тело личинок пилильщика и практически лишенные желтка. Своеобразие дробления этих форм проявляется в том, что желточный синцитий, вследствие редукции желтка, представляет» собой ажурную сеточку, натянутую внутри яйца. Между стромами синцития образуются обширные вакуоли, и ядра дробления проходят между ними, как бы нанизанные на плазматические тяжи. Развивающиеся под гиподермой тлей яйца Aphidius начинают дробиться по поверхностному типу, но уже после третьего деления распадаются на отдельные бластодермы. Один из образовавшихся бластомеров, продолжая интенсивно делиться, образует плотное скопление клеток, из которого развивается личинка паразита. Остальные бластомеры испытывают не более двух-трех делений и в конце концов формируют тонкую клеточную оболочку (серозу) вокруг развивающегося эмбриона.

В лишенных желтка яйцах Litomastix и Platygaster дробление тотально с самого начала и, так же как и в предыдущем случае, большая часть яйца тратится на формирование оболочки. Однако здесь она образуется не из бластомеров, как у Aphidius, а из своеобразного «парануклеарного тела», представляющего собой разросшиеся полярные тельца с окружающей их ооплазмой. При первом делении яйцо Litomastix рассекается с нижнего полюса глубокой бороздой, которая, однако, не дойдя до экватора, пересекается бороздой второго деления. Верхняя нераздробившаяся половина яйца вместе с полярными тельцами постепенно разрастается и окружает нижнюю половину яйца, в которой продолжаются деления Эластомеров.

В ходе этих делений оосама сначала располагается в одном из двух образовавшихся бластомеров, далее — в одном из четырех и лишь при третьем делении разделяется на две части и попадает в два из восьми новообразованных бластомеров. При четвертом делении делятся все бластомеры, за исключением содержащих оосому. Таким образам формируется 14 бластомеров. При пятом делении снова делятся все бластомеры, и материал оосомы распределяется по четырем из 28 бластомеров. Далее дробление утрачивает синхронность, и морулоподобный зародыш целиком окружается парануклеарным телом. Когда число эмбриональных клеток Litomastix достигнет 200—250, некоторые из них становятся веретеновидными и разделяют зародыш на отдельные фрагменты. Каждый фрагмент содержит по 15—20 клеток и впоследствии обособляется от других таких же фрагментов выростами парануклеарного тела.

Парануклеарное тело представляет собой не только оболочку, но также специальный орган, проводящий к развивающемуся зародышу необходимые питательные вещества из гемолимфы хозяина. Поэтому его часто именуют трофической оболочкой или трофамнионом. Изолированные группы клеток продолжают увеличивать число своих элементов и вскоре вновь разделяются на вторичные группы клеток, которые после некоторого периода роста разделяются в свою очередь на третичные группы.

Таким образом, из первоначального морулоподобного зародыша формируется огромное число отдельных клеточных групп, каждая из которых развивается в отдельную личинку паразита. Это своеобразное бесполое размножение в процессе эмбриогенеза, или полиэмбриония, обеспечивается неограниченным обилием питательных веществ, извлекаемых трофамнионом из организма хозяина. В результате полиэмбрионии исходная продуктивность увеличивается во много, иногда в тысячи раз. Полиэмбриония отмечена по меньшей мере у 30 видов паразитических перепончатокрылых.

Для суждения о формах дробления Oligoneoptera особенно показательны отношения, свойственные двукрылым, так как именно у них обнаруживается высокое совершенство процессов дробления, не затемненных и не извращенных различными приспособлениями и следствиями паразитического образа жизни. У представителей этого отряда интервалы между последовательными делениями на ранних стадиях дробления относительно постоянны и коротки. Например, у дрозофилы эти интервалы не превышают 10 мин, что может служить примером быстротечности митотических циклов вообще у животных. У Dacus соответствующие интервалы равны 10—15 мин и лишь на более поздних стадиях увеличиваются до 30 мин. У комаров, низших представителей отряда, интервалы первых делений дробления равны 20 мин.

Другая своеобразная черта дробления яиц двукрылых — длительность периода синхронных делений. У дрозофилы отмечено 12 синхронных делений, в ходе которых формируется около 3200 ядер. Они достигают периферии уже после восьмого деления и испытывают еще четыре синхронных деления на периферии яйца. 13 синхронных делений Dacus приводят к формированию 5800 ядер, которые уже после шестого деления находятся в периплазме. У комара Culex molestus отмечено также 13 синхронных делений, из которых два осуществляются на периферии, а у другого вида этого же рода — С. pipiens 11 делений и 7 из них заканчиваются до выхода ядер в периплазму. Приведенным различиям трудно найти объяснение, так как яйца всех этих форм сравнимы между собой и по размерам, и по относительному количеству желтка. Столь длительная синхронность делений за пределами отряда двукрылых встречается редко. Для Oligoneoptera обычны 6—7 синхронных делений и их асинхронность при оформлении бластодермы. Гораздо чаще встречаются примеры раннего нарушения синхронности делений. Например, у жуков Phyllodecta и Lema синхронность утрачивается после третьего деления, а у Agelastica, Chalcoides и Galerucella даже после второго.

Выделяющиеся вителлофаги иногда обнаруживают собственный ритм митозов, что свидетельствует о начале дифференциации ядер дробления. Эта дифференциация, первоначально проявляющаяся в обособлении вителлофагов от ядер, мигрирующих к периферии, а затем в расхождении ритмов делений, становится более глубокой, отражаясь в увеличении объемов ядер вителлофагов. Формирование первичных вителлофагов является правилом для Oligoneoptera, достоверно они отсутствуют у ручейников, блох, некоторых двукрылых (Miastor, Sciara, Musca, Phormia, Melophagus) и немногих других представителей группы.

Количество и момент обособления первичных вителлофагов варьируют у разных видов. Например, у Dacus превращаются в вителлофаги 38 из 128 образовавшихся после седьмого деления ядер. Испытав три, реже четыре, деления, они дают начало 300 вителлофагам, которые далее не делятся. У дрозофилы после восьмого деления образуется около 50 вителлофагов, которые испытывают лишь одно деление. У комара Culex molestus присутствует около 500 первичных вителлофагов, а у С. pipiens их только 32.

Популяция первичных вителлофагов обычно пополняется вторичными вителлофагами, образовавшимися при возвращении ядер, достигших периферии яйца, обратно в желток. Вторичные вителлофаги отсутствуют в яйцах с небольшим количеством желтка или вообще лишенных его. У некоторых форм наряду с первичными и вторичными образуются и третичные вителлофаги. Например, у пчелы они образуются в момент формирования нижнего зародышевого листка.

Распространенное мнение о роли вителлофагов как своеобразных пособниках в усвоении зародышем желтка не представляется достаточно обоснованным. Казалось бы, что клетки бластодермы высших двукрылых, включающие запасы желточных гранул, способны существовать и развиваться в течение некоторого времени в отрыве от основной массы желтка. Тем не менее, последняя всегда заселяется вителлофагами, и при экспериментальном разрушении зон, из которых развиваются вторичные вителлофаги, они формируются за счет клеток эмбриональной бластодермы. В ряде случаев выделение вителлофагов может быть истолковано как способ сокращения чрезмерного количества ядер дробления, о чем свидетельствует дегенерация всех первичных вителлофагов яйца Calliphora.

Разделение ядер дробления на первичные вителлофаги и ядра, продолжающие мигрировать к периферии, — самое раннее свидетельство их дифференциации. О конкретных механизмах этой дифференциации мы еще не можем сказать ничего определенного, но о возможности их анализа свидетельствуют следующие данные.

У мухи Wachtliella после третьего деления одно из образовавшихся ядер проникает в ооплазму заднего полюса и в дальнейшем обнаруживает собственный ритм митозов, расходящийся с ритмом деления ядер в других районах яйца. Уже при следующем, четвертом, делении 7 ядер, оставшихся за пределами района заднего полюса, испытывают элиминацию хроматина и впоследствии образуют бластодерму. Когда эти ядра достигают периферии, они вновь испытывают элиминацию хроматина, по только в тех яйцах, которые впоследствии разовьются в самцов. В то же время ядро в ооплазме заднего полюса подобной элиминации не испытывает, так же как и его потомки. В результате разнообразных повреждений, наносимых ультрафиолетовым светом и прижиганием, а также в результате нарушения нормального расположения компонентов яйца центрифугированием было показано присутствие некоего «фактора элиминации», противоположного свойствам ооплазмы заднего полюса яйца.

Наряду с этим фактором было вскрыто присутствие еще одного фактора, ответственного за формирование клеток полового зачатка. Эти клетки отличаются от обычных клеток бластодермы более крупными размерами. При центрифугировании смещение ооплазмы заднего полюса позволяет экспериментально заселить формирующиеся половые клетки соматическими ядрами, испытавшими элиминацию хроматина. Тем не менее, эти клетки остаются более крупными, что, вероятно, определяется фактором, связанным с ретикулярными формациями заднего полюса яйца. При более сильном центрифугировании порядок в расположении ретикулярных образований нарушается, и задний полюс яйца покрывается обычными клетками бластодермы.

Приведенные данные свидетельствуют о значительной сложности ооплазмы, о ее разнородности в различных районах яйца и о влияниях, испытываемых ядрами, в зависимости от их положения в яйце. Особенно сложен периферический район ооплазмы — периплазма, имеющая особое морфогенетическое значение в эмбриогенезах. Однако прежде чем судить об этом значении, уместно разобрать способы формирования бластодермы и зародышевой полоски у Oligoneoptera.

Мигрирующие к периферии ядра достигают ее либо одновременно во всех районах яйца, либо сначала и одном из них, например, в области переднего полюса. Вошедшие в периплазму ядра либо распределяются в ней вполне равномерно, либо образуют местные скопления.

Взяв один из возможных вариантов, а именно одновременное формирование равномерной бластодермы, мы обнаружим, что данный результат достигается по крайней мере тремя различными путями. Например, у Neuropteroidea, многих жуков и примитивных представителей группы Mecopteroidea расходящиеся ядра образуют правильные концентры и одновременно достигают периферии. Исходное центральное положение синкариона и сходство в скорости миграции отдельных ядер — вполне достаточное условие одновременного заселения периплазмы лишь шаровидных яиц. В более обычных для Oligoneoptera эллипсоидных яйцах одновременность заселения периплазмы при центральном положении синкариона предполагает различие скоростей движения ядер в направлении полюсов и сторон яйца. Эти различия должны быть еще более значительными при эксцентричном положении синкариона — состоянии, характерном для Oligoneoptera. Согласованность миграции отдельных ядер и их выхода на периферию предполагаем существование некоторых регулирующих влияний, исходящих, вероятно, с периферии.

Рассмотренные способы формирования бластодермы весьма характерны для Oligoneoptera, но не исчерпывают реального разнообразия вариантов этого процесса. Например, у муравья Pseudomyrma ядра дробления мигрируют по преимуществу в периплазму вентральном стороны яйца, где впоследствии сосредоточиваются основные формообразовательные процессы, а дорзальная сторона яйца покрывается редко разбросанными ядрами. Данное состояние легко выводится из более примитивного, при котором исходно равномерная бластодерма концентрируется на вентральной стороне яйца за счет направленного перемещения клеток или же за счет ускорения делений клеток в этой области. Очевидно, что у муравья Pseudomyrma происходит сокращение процессов развития во времени и в пространстве по сравнению с более примитивным состоянием.

Учитывая, что в семействе муравьев наряду с формированием исходно неравномерной бластодермы встречается формирование исходно равномерной бластодермы и состояния, связывающие эти крайние варианты друг с другом, можно предположить, что видоизменение процесса формирования бластодермы происходит внутри семейства параллельно другим группировкам Oligoneoptera. Сходные тенденции отмечены у жуков и некоторых других форм. Очевидно, что формирование исходно неравномерной бластодермы предполагает более раннюю дифференциацию эмбриональной и экстраэмбриональной фракций еще до того, как ядра, вышедшие на периферию, приобретают клеточные стенки. Сравнительно ранняя дифференциация наблюдается и в том случае, когда ядра дробления первоначально заселяют районы будущих экстраэмбриональных образований, что отмечено у некоторых жуков и многих бабочек.

Целлюляризация ядер, вышедших в периплазму, обычно начинается с оформления боковых клеточных стенок. При оформлении клеток в них заходят подчас значительные количества желтка, но лишь у мух желточные гранулы сохраняются в клетках относительно долго. Отдельные гранулы желтка сохраняются в мезодермальных клетках, а в клетках переднего и заднего зачатка энтодермы эти гранулы многочисленны. Своеобразие двукрылых проявляется также в оформлении «вторичной периплазмы» — слоя свободной от желтка ооплазмы, расположенного под бластодермой. При формировании бластодермы у колорадского жука было отмечено, что периплазма сохраняет неподвижность начиная с самых ранних стадий дробления. Таким образом ядра дробления выходят из глубин желтка и дифференцируются в соответствии с таким распределением периплазмы, какое устанавливается в ходе оогенеза. Однако у пчелы Apis периплазма испытывает сложные, хотя и ограниченные, перемещения в ходе дробления.

Последующее размножение клеток бластодермы происходит либо синхронно во всех районах яйца, либо асинхронно, или же в определенной последовательности в соответствии с «волнами митозов». Например, у Apis и Eurytoma митозы начинаются вблизи центра дифференциации и заканчиваются на дорзальной стороне яйца. У Mestocharis волны митозов зарождаются вблизи переднего полюса и распространяются к заднему. У Calliphora при восьмом и девятом делениях волны митозов также начинаются с переднего полюса, а при девятом и одиннадцатом делениях, наоборот, с заднего полюса яйца.

Заканчивая описание способов формирования бластодермы у Oligoneoptera, необходимо рассмотреть примеры раннего обособления полового зачатка, при котором ядра дробления разделяются на половые и соматические. Раннее обособление половых клеток еще до того, как эмбриональная бластодерма приобретет облик зародышевой полоски, отмечено у двукрылых, перепончатокрылых, жуков-листоедов и долгоносиков и некоторых других представителей группы. Как было описано выше, у Wachtliella уже после третьего деления одно из образовавшихся ядер мигрирует в ооплазму заднего полюса и становится ядром первичной половой клетки. Столь же рано обособляется половой зачаток у Miastor, а у Phytophaga он становится явственным после четвертого деления. У комара Culex pipiens при седьмом делении обособляются 6 первичных половых клеток, у Sciara обособляются две клетки при шестом делении, у Dacus — четыре клетки при двенадцатом делении, а у Drosophila— три клетки при одиннадцатом делении.

Обособившиеся первичные половые клетки испытывают одно-два, редко больше, деления и приступают к делениям вновь лишь в момент дифференциации зародышевых листков и органогенезов. Обычно первичные половые клетки крупнее клеток бластодермы. Располагаясь на заднем полюсе яйца, они сначала выступают над поверхностью, но впоследствии уходят под формирующуюся бластодерму. Когда оформляется зародышевая полоска, половые клетки, как правило, располагаются вблизи ее хвостовой лопасти и вместе с ней перемещаются в ходе бластокинезов.

Раннее обособление полового зачатка свидетельствует о детерминированности развития и обычно наблюдается в яйцах, обедненных желтком. Однако у жуков-листоедов обеднение яиц желтком в направлении приведенного морфологического ряда приводит к более позднему обособлению половых клеток. Например, у колорадского жука, яйца которого относительно богаты желтком, половые клетки оформляются на стадии бластодермы, а у Agelastica, Galerucella и Chalcoides, яйца которых беднее желтком, половые клетки становятся явственными лишь на стадии зародышевой полоски. Вероятно, более позднее формирование полового зачатка в данном случае связано с общей перестройкой эмбриогенеза. Более подробное рассмотрение этого вопроса будет приведено ниже. Здесь же опишем результаты некоторых экспериментов, демонстрирующих морфогенетические свойства яиц некоторых представителей группы.

В эмбриологии насекомых укрепился взгляд о мозаичности яиц двукрылых и жуков, о детерминированности их развития и неспособности к значительным регуляциям. Разрушение различных участков периплазмы у этих форм обычно приводит к соответствующим дефектам. Например, повреждение переднего полюса яйца приводит к формированию личинок с нарушенными структурами головы, повреждение заднего полюса яйца приводит к формированию личинок, лишенных брюшка, и т. п.

Однако, несмотря на широкое распространение приведенного взгляда, вряд ли уместно считать периплазму яиц двукрылых и жуков своего рода картой преформированных зачатков, статичной по своему существу и по допускающей проявления регуляционных свойств эмбриогенеза. О значительных регуляционных способностях «мозаичных» яиц двукрылых свидетельствуют опыты с центрифугированием. При центростремительной ориентации переднего полюса яйца Chironomus желточные гранулы смещаются в центробежном направлении, и из яйца формируется урод с непропорционально большой головой, тогда как остальные отделы тела соответственно уменьшены. При изменении ориентации яйца в поле действия силы тяжести можно получить личинку с двумя брюшными отделами, но лишенную головы, или различные промежуточные состояния. Однако если длинная ось яйца располагается поперек направления силы тяжести, то из него развивается нормальная личинка. Таким образом, способность яиц Chironomus к весьма значительным регуляциям проявляется достаточно отчетливо.

К сходному выводу, но в отношении высших представителей отряда двукрылых, можно прийти, анализируя эксперименты с яйцами Calliphora. При нормальном развитии этой мухи ядра дробления, достигшие внутренней поверхности периплазмы обоих полюсов яйца, обычно возвращаются в желток, как вторичные вителлофаги. При повреждении полюсов или их изоляции ядра близлежащих районов, обычно формирующие бластодерму, принимают на себя функции вителлофагов, мигрируя в глубь желтка.

Способность к регуляции проявляется и на более поздних стадиях развития, когда клетки зародышевой полоски дифференцируются на эктодерму, передний и задний зачатки энтодермы и лежащую между этими зачатками срединную (мезодермальную) пластинку. При изоляции одного из эктодермальных зачатков формирование средней кишки происходит из другого зачатка, расположенного в большем изоляте. При этом недостающий зачаток не восстанавливается, как, например, у пчел, и вся средняя кишка Calliphora образуется только из одного зачатка. Изоляция переднего или заднего конца срединной пластинки не препятствует ее погружению под поверхность, хотя в норме этот процесс начинается именно у ее концов и распространяется к середине. При этом в переднем изоляте погружение начинается у переднего края срединной пластинки и последовательно распространяется назад, тогда как в заднем изоляте формируется новый центр инвагинации вблизи переднего края изолята, и таким образом располагающийся здесь участок срединной пластинки начинает погружаться с обоих концов.

Приведенные данные свидетельствуют о способности к регуляции и условности применения термина «мозаичность развития» к эмбриогенезам двукрылых. Однако отсутствие некоторых сегментов в переднем и заднем изолятах у Calliphora и невозможность получения гармонично развитых двойников свидетельствуют о пределах способности к регуляции. Характер возникающих нарушений эмбриогенеза свидетельствует о «противоположных полярных влияниях», которые обсуждались в предыдущей главе на примере Euscelis.

Переходя к описанию способов дифференциации эмбриональной бластодермы и ее оформления в зародышевую полоску, отметим широкое разнообразие этих процессов, в которых можно выделить некоторую общую тенденцию.

У относительно примитивных скорпионовых мух, ручейников и сетчатокрылых оформлению зародышевой полоски предшествует концентрация эмбриональной бластодермы на заднем полюсе яйца. Образующийся зародышевый диск составлен большим количеством мелких клеток и имеет округлую форму, но затем удлиняется. У сетчатокрылого Chrysopa обособление диска от экстраэмбриональной бластодермы происходит до начала целлюляризации и в этом отношении напоминает состояние поденок. У ручейника Neophylax формирующийся зародышевый диск окаймлен утолщенным валиком — кольцевым зачатком зародышевых оболочек, который, разрастаясь у заднего края диска, покрывает его в виде задней складки зародышевых оболочек.

У большинства представителей группы Oligoneoptera первым признаком дифференциации эмбриональной бластодермы является оформление зародышевой полоски на вентральной стороне яйца. В яйцах крупных и богатых желтком, например в яйцах жуков Dytiscus, Hydrophilus, Timarcha, оформляющаяся зародышевая полоска занимает нижнюю половину вентральной поверхности яйца и задний полюс. При обогащении яиц активной плазмой оформляющаяся зародышевая полоска охватывает значительно большую часть вентральной поверхности яйца и частично заходит на его латеральные стороны. В крайнем случае, например у высших двукрылых, зародышевая полоска охватывает вентральную поверхность яйца целиком и заходит головными долями на дорзальную сторону яйца.

Таким образом, в пределах группы Oligoneoptera выделяются два типа формирования зародышевой фракции: первый, относительно примитивный, когда зародышевая полоска развивается из зародышевого диска на заднем полюсе яйца, и второй — когда зародышевая полоска формируется сразу же на вентральной поверхности яйца. Переход от одного типа к другому сопровождается увеличением размеров эмбриональной фракции бластодермы в отношении экстраэмбриональной фракции, обогащением яиц активной плазмой, пополнением состава оформляющейся зародышевой полоски, включающей в себя материал большего числа сегментов (переход от типа «короткого зародыша» к типу «длинного зародыша»), и приобретением более дифференцированного облика зародышевой полоской, в которой выделяются головные доли и протокорм. Эта общая тенденция в совершенствовании эмбриогенезов приводит к редукции бластокинезов и уменьшению меробластичности развития.

Однако проявление этой же тенденции не всегда просто и очевидно. Например, преобразования эмбриогенезов жуков-листоедов, казалось бы, противоречат описанной последовательности событий. В приведенном морфологическом ряду Leptinotarsa — Chalcoides наблюдается постепенное преобразование дифференцированной зародышевой полоски в недифференцированное зародышевое пятно по мере обеднения яиц желтком. Преобразование зародышевого пятна в зародышевую полоску начинается с его удлинения и незначительного смещения на вентральную сторону. При этом зародышевое пятно покрывается оболочками и погружается в желток, так как желточные гранулы проходят между серозой и амноном, заполняя зародышевые оболочки. У Chalcoides в полость складки зародышевых оболочек входит большое количество желтка, и таким образом происходит изменение ориентации зародышевого пятна по отношению к массе желтка. Целесообразность преобразований эмбриогенеза жуков-листоедов, вероятно, определяется более ранним образованием зародышевых оболочек и погружением формирующейся зародышевой полости в желток, что само по себе может иметь приспособительное значение.

О том, что формирование зародышевого пятна в сравнении с формированием изначально дифференцированной зародышевой полоски представляет собой вторичное явление, свидетельствует целый ряд фактов. В частности, в сравнении с исходными эмбриогенезами жуков-листоедов обнаруживается ряд видоизменений в более поздних процессах формообразования и в процессах обособления полового зачатка у других форм. Возможно, что смещение основных формообразовательных процессов на задний полюс яйца препятствует раннему обособлению половых клеток, как это было описано выше. Обычно оформляющийся половой зачаток при формировании зародышевой полоски присоединяется к ее хвостовой лопасти и вместе с ней погружается в желток и выносится к дорзальной стороне яйца. Так обстоит дело и у Leptinotarsa, Melasoma, Phyllodecta, которые отличаются не только ранним обособлением половых клеток на заднем полюсе яйца, но и вентральным положением зародышевой полоски.

В то же время у некоторых долгоносиков и половые клетки, и зародышевое пятно сосуществуют на заднем полюсе яйца. Правда, в этом случае, когда зародышевое пятно становится зародышевой полоской, половые клетки располагаются напротив ее грудного отдела и лишь впоследствии присоединяются к хвостовой лопасти. Очевидно, здесь проявляются те же тенденции, начало которых мы рассмотрели на примере листоедов.

Таким образом, в пределах группы Oligoneoptera можно выделить исходный тип образования зародышевой фракции бластодермы в виде зародышевого пятна на заднем полюсе яйца (примитивные представители группы), далее — обособление эмбриональной фракции в виде дифференцированной зародышевой полоски на вентральной стороне яйца и последовательное увеличение ее размеров по отношению к размерам яйца. Наконец, можно выделить аберрантный тип обособления эмбриональной бластодермы в виде зародышевого пятна, выводящийся из состояния, при котором эмбриональная бластодерма имеет облик зародышевой полоски. О производном характере этого типа развития свидетельствует относительная бедность яиц желтком, раннее погружение зародышевого пятна, нарушение способа обособления первичных половых клеток и некоторых последующих формообразовательных процессов.

Заканчивая описание способов обособления эмбриональной фракции бластодермы, отметим своеобразие этого процесса у низших перепончатокрылых. Например, у пилильщиков оформлению зародышевой полоски на вентральной стороне яйца предшествует концентрация бластодермы в две округлые зоны по бокам яйца. Эти зоны, сближаясь друг с другом, объединяются в единую зародышевую полоску, что весьма напоминает состояние стрекозы Platycnemis и некоторых представителей групп Polyneoptera и Paraneoptera.

Прежде чем перейти к описанию последующих преобразований зародышевой полоски, рассмотрим ее перемещения в яйце — бластокинезы. В сравнении с бластокинезами Polyneoptera и Paraneoptera бластокинезы Oligoneoptera весьма ограничены. Они сводятся к погружению хвостовой лопасти в желток, благодаря быстрому нарастанию задней складки зародышевых оболочек, заполненной желтком, последующему выходу хвостовой лопасти на поверхность дорзальной стороны яйца и общему удлинению зародышевой полоски. Когда зародышевая полоска достигает максимальной длины, она охватывает всю вентральную сторону яйца и заходи г своими головными долями и хвостовой лопастью на дорзальную сторону. В яйцах, бедных желтком, хвостовая лопасть зародышевой полоски, заходя за экватор дорзальной стороны яйца, сближается, с головными долями и охватывает яйцо почти полным кольцом. Далее зародышевая полоска начинает укорачиваться, и ее хвостовая лопасть, возвращаясь к заднему полюсу яйца, проходит над ним и перегибается на вентральную сторону.

Преобладание задней складки зародышевых оболочек характерно для Oligoneoptera, и лишь у двукрылых, перепончатокрылых и некоторых бабочек передняя складка развивается сильнее задней. Впрочем, у высших представителей названных отрядов, у мух и муравьев и некоторых паразитических форм зародышевые оболочки не развиваются вообще, что сообщает некоторое своеобразие их бластокинезам.

Особенно замечательны процессы обособления и дифференциации зародышевой полоски у мух, практически не перемещающейся по отношению к желтку. Например, у Calliphora на вентральной стороне яйца бластодерма становится более толстой и рассекается двумя поперечными бороздами на три неравные зоны: переднюю, заднюю и лежащую между ними центральную зоны. Центральная зона в свою очередь разделяется на шесть равных отделов пятью бороздами. В это же время передняя зона рассекается наклонной бороздой, а в пределах центральной зоны появляются две продольные борозды, ограничивающие с боков вентральную срединную пластинку, уже разделенную на шесть сегментов. Начиная с этого момента, в яйце угадываются очертания зародышевой полоски, которая охватывает его вентральную и частично латеральные стороны и заходит головным и хвостовым концами на дорзальную сторону. Таким образом, зародышевая полоска высших двукрылых с самого начала располагается так, как располагаются зародышевые полоски низших представителей группы Oligoneoptera и других подотделов класса после завершения бластокинезов. В соответствии с этим бластокинезы ограничиваются скольжением тонкой хвостовой лопасти по дорзальной стороне яйца и ее возвращением к заднему полюсу.

Выделение нижнего листка происходит более или менее однообразно у всех представителей группы, за исключением двукрылых и паразитических перепончатокрылых, у которых этот процесс достигает высокой степени совершенства и специализации. Обычно при удлинении зародышевой полоски по ее средней линии обозначается первичная бороздка или более широкая срединная пластинка, которая погружается внутрь. Этот процесс сходен с инвагинацией, так как срединная пластинка представляет собой нижний листок, а первичная бороздка сравнима с бластопором.

Наряду с инвагинацией в пределах Oligoneoptera встречаются иные способы формирования нижнего листка. Например, у вислокрылки Sialis инвагинация сочетается с иммиграцией отдельных клеток, причем первичная бороздка не образуется. У обоих концов погружающейся срединной пластинки дифференцируются передний и задний зачатки энтодермы, которые иногда соединяются друг с другом узким срединным тяжом. Этот тяж становится заметным на более поздних стадиях развития, когда мезодерма, составляющая основную массу нижнего листка, разделяется на две ленты.

Впоследствии из зачатков энтодермы образуется эпителий средней кишки. Однако у бабочки Diacrisia их судьба иная: они погружаются в желток и резорбируются, а эпителий средней кишки формируется из эктодермальных клеток стомодеума и проктодеума. Замена энтодермального зачатка на эктодермальный встречается весьма часто у представителей группы Oligoneoptera. Эта замена особенно демонстративна у паразитического перепончатокрылого Prestwichia, стомодеум которого углубляется настолько далеко, что почти достигает заднего конца зародышевой полоски. Впоследствии он прорывается в заднюю кишку и таким образом большая часть кишечного тракта образуется из эктодермы стомодеума.

Своеобразие обособления зародышевых листков у высших двукрылых определяется тем, что они уже явственны до начала погружения. Расположение зародышевых листков на поверхности желтка показано на схеме. Впоследствии срединная пластинка, представляющая собой почти исключительно мезодерму, погружается под сходящиеся латеральные пластинки, края которых утолщаются в виде нервных валиков. Когда погружение мезодермы заканчивается, начинается погружение переднего энтодермального зачатка и несколько позднее — заднего энтодермального зачатка. В отличие от многих других представителей группы у двукрылых срединный тяж клеток, соединяющий энтодермальные зачатки, отсутствует. Перемещения зародышевых листков и отдельных зачатков органов показаны на схеме.

У муравьев процессу обособления зародышевых листков предшествует своеобразная дифференциация эмбриональной бластодермы. Например, у Camponotus выделяются четыре зоны. В первой зоне клетки бластодермы очень велики и содержат желток. Позднее они частично дегенерируют, а частично участвуют в построении редуцированной зародышевой оболочки. Клетки второй зоны представляют собой собственно зародышевое пятно. Клетки третьей зоны сливаются в синцитий. Их последующая судьба остается неизвестной. Наконец, клетки четвертой зоны вмещают симбионтов. Эти четыре зоны расположены на вентральной стороне яйца, и все вместе образуют комплекс, сравнимый с зародышевой полоской низших представителей отряда перепончатокрылых. Заключение, что все эти зоны представляют собой исходную эмбриональную фракцию бластодермы, оправдывается сравнением с другими муравьями. Например, у Lasius зародышевая полоска охватывает пространство, занятое у Camponotus всеми четырьмя зонами, и ее клетки обнаруживают дифференциацию, несколько напоминающую разделение на зоны. После того как зона зародышевого пятна Camponotus достигнет размеров зародышевой полоски, охватывающей яйцо полукольцом, происходит выделение нижнего листка, вероятно, посредством инвагинации.

Одновременно с обособлением зародышевых листков и удлинением зародышевой полоски начинается процесс сегментации. Своеобразие этого процесса у Oligoneoptera определяется полнотой сегментарного состава оформляющейся зародышевой полоски. Обычно в оформляющейся зародышевой полоске представлен материал будущих головных, грудных и первых брюшных сегментов. Остальные сегменты брюшка образуются позже, из зоны нарастания. Однако у высших двукрылых в оформляющейся зародышевой полоске представлен материал для всех сегментов, и в соответствии с этим зона нарастания не образуется. Количество формирующихся сегментов у Oligoneoptera не столь велико, как у Polyneoptera. В головном отделе помимо челюстных выделяется премандибулярный сегмент и лишь у жука-листоеда Phyllodecta и некоторых блох отмечены преантеннальные сомиты. Брюшной отдел, как правило, составлен 10—11 сегментами, хотя у колорадского жука отмечен рудиментарный 12-й сегмент. Впоследствии он вворачивается в проктодеум. Последовательность выделения сегментов у Oligoneoptera варьирует в широких пределах.

Своеобразие процесса сегментации у Oligoneoptera проявляется также и в том, что перед выделением сегментов зародышевая полоска некоторых форм образует макросомиты. Макросомиты представляют собой комплексные образования, и в каждом из них выделяется несколько сегментов. Иногда выделению сегментов предшествует провизорная сегментация, причем провизорные сегменты, вероятно, не всегда соответствуют сегментам дефинитивным.

Последующие процессы дифференциации зародышевых листков и органогенезы у большинства Oligoneoptera сравнимы с соответствующими явлениями Paraneoptera и Polyneoptera. Однако органогенезы высших двукрылых весьма своеобразны.

При формировании стомодеума передний зачаток среднекишечного эпителия Drosophila погружается внутрь яйца и впоследствии образует две энтодермальные ленты. Эти ленты охватывают желток с обеих сторон и разрастаются к заднему концу эмбриона. При их формировании в желток мигрируют немногочисленные третичные вителлофаги.

Формирующийся проктодеум, упираясь в задний зачаток среднекишечного эпителия и группу первичных половых клеток, приводит к погружению этих зачатков. При этом первичные половые клетки разделяются на две группы. Одна из этих групп, составленная 16 клетками, сохраняет значение полового зачатка и, разделяясь, в свою очередь образует пару восьмиклеточных зачатков гонад.

Другая группа клеток, размножаясь, участвует в формировании вентральной стенки проктодеума. В то же время задний зачаток среднекишечного эпителия так же, как и передний зачаток, образует пару лент, растущих навстречу соответствующим лентам переднего зачатка. После того как эти ленты встречаются друг с другом, они начинают расти в ширину и, окружая поверхность желтка, образуют эпителий средней кишки. Однако, у некоторых двукрылых (Dacus, Меlophagus) и некоторых представителей других отрядов (Neophylax, Chrysopa, Phyllo, decta и др.) желток облекается провизорной оболочкой, которая замещается дефинитивным эпителием лишь к концу эмбриогенеза. Вероятно, провизорная оболочка образуется из вителлофагов. В формировании дефинитивного эпителия средней кишки некоторых двукрылых принимают участие первичные половые клетки.

При рассмотрении процессов дифференциации мезодермы у двукрылых вскрываются весьма существенные черты своеобразия. Например, у Drosophila и Dacus мезодерма вообще не сегментируется и не образует целомов. Лишь при оформлении мускулатуры отдельные группы мышц распределяются по-сегментно. У комаров, низших представителей отряда двукрылых сегментация проявляется вполне отчетливо, но только в соматической мезодерме, тогда как висцеральная мезодерма остается не сегментированной. Таким образом, в пределах отряда двукрылых можно наблюдать постепенную редукцию целомов и сомитов вообще, которые еще вполне развиты у низших Oligoneoptera. Их редукции сопутствует последовательная редукция метамерии нижнего листка, которая у большинства представителей группы проявляется сравнительно поздно, уже после разделения мезодермы и энтодермы. У двукрылых метамерия нижнего листка проявляется еще позже — после разделения висцеральной и соматической мезодермы, и проявляется лишь в соматической мезодерме. Наконец, у высших представителей этого отряда нижний листок утрачивает метамерию полностью. Таким образом, процесс редукции целомов и связанный с ним процесс редукции мезодермальной метамерии, начавшийся у низших Atelocerata, завершается у высших двукрылых.

Заканчивая описание процессов дифференциации зародышевых листков, уместно привести схему генеалогии клеток и отдельных зачатков в эмбриогенезе Drosophila.

Как мы указали выше, органогенезы большинства Oligoneoptera вполне сравнимы, за исключением некоторых деталей, с уже рассмотренными нами органогенезами Paraneoptera и Polyneoptera. Своеобразие органогенезов определяется конкретными взаимоотношениями зародышевых листков друг с другом, взаимоотношениями, которые проявляются особенно отчетливо в эксперименте. Например, при разрушении срединной пластинки, представляющей собой почти целиком мезодерму, формирующийся эмбрион сетчатокрылого Chrysopa оказывается лишенным мезодермальных органов, хотя его эктодерма вполне дифференцирована. В эктодерме развиваются нейробласты, оформляются придатки и развиваются другие производные этого зародышевого листка. Они отличаются от нормальных более или менее обширной деформацией, морщинистостью и другими дефектами, обусловленными отсутствием мезодермальной основы. Из этого следует, что мезодерма выполняет роль каркаса для формирующейся эктодермы, и эктодерма способна самодифференцироваться в отсутствие мезодермы. Отсутствие мезодермальной основы проявляется особенно резко при формировании придатков, которые напоминают пустые чехлы. Однако при более внимательном анализе дефектов обнаруживается, что роль мезодермы не сводится к роли каркаса. Придатки не расчленяются в отсутствие мезодермы, эктодерма не обрастает желток, а смыкается под ним.

Более ограниченные разрушения срединной пластинки, например одной половины, приводят к соответствующему частичному нарушению в формировании мезодермы, что свидетельствует об ограниченности регуляционных способностей в пределах мезодермального листка. Правда, мезодермальные клетки, оставшиеся неповрежденными, распространяются в латеральном направлении под эктодермой и дифференцируются как латеральные производные мезодермы даже в том случае, если они происходят из срединной области срединной пластинки. Этот факт свидетельствует о том, что способность к распространению под эктодермой сохраняется в мезодерме, но характер дифференциации мезодермы определяется ее положением под эктодермой. Например, если срединные клетки мезодермы оказываются вблизи латерального края эктодермы, то они дифференцируются не в срединный мезодермальный тяж, как при нормальном развитии, а в кардиобласты.

Влияния эктодермы на дифференциацию мезодермы проявляются также при разрушении латеральных пластинок зародышевой полоски, которые представляют собой эктодерму. При разрушении одной из латеральных пластинок, клетки мезодермы сохраняют способность перемещаться в латеральном направлении, но не дифференцируются и вскоре дегенерируют. При более ограниченном повреждении латеральной пластинки мезодерма оформляется в уменьшенный целомический мешок, несмотря на то, что количество ее клеток остается прежним. При разрушении латерального края латеральной пластинки латеральные производные мезодермы — кардиобласты не развиваются, а при разрушении медиального края латеральной пластинки не развиваются медиальные производные мезодермы.

Из этого следует, что эктодерма насекомых определяет формообразование в мезодерме, но не наоборот, как у амфибий и других позвоночных животных. Различия взаимоотношений зародышевых листков у насекомых и у позвоночных, вероятно, связано с тем, что план строения этих организмов и их развитие радикально различны. Например, формирующиеся зародыши позвоночных обращены к желтку вентральной стороной тела, а зародыши насекомых — дорзальной.

Постэмбриональное развитие Oligoneoptera имеет характер полного превращения. При полном превращении вылупляющаяся из яйца личинка мало похожа на взрослое насекомое и преобразуется в него не постепенно от возраста к возрасту, а в результате гистолитического метаморфоза на стадии куколки. При этом личиночные органы подвергаются распаду и заменяются органами взрослого насекомого, развившимися из скоплений недифференцированных клеток — имагинальных дисков. Например, у двукрылых, перепончатокрылых, бабочек и жуков в ходе гистолитического метаморфоза разрушаются кишечник, гиподерма, жировое тело и мускулатура личинки. Только нервная и кровеносная системы остаются относительно неизменными, все остальное заменяется соответствующими органами взрослого насекомого.

Гистолитический метаморфоз слагается из гистолиза, или разрушения тканей и органов, и гистогенеза, или образования из имагинальных дисков новых органов и тканей. Процессы гистолиза включают фагоцитоз, лиоцитоз и автолиз. При фагоцитозе кровяные клетки — гемоциты проникают в подлежащие распаду ткани и, захватывая псевдоподиями их фрагменты, переваривают их в своей цитоплазме. Наряду с фагоцитозом гемоциты выделяют ферменты и способствуют внеклеточному перевариванию тканей личинки или лиоцитозу. В то же время происходит автолиз или самопереваривание тканей. Образовавшиеся при лиоцитозе и автолизе продукты распада так же, как и отдельные фрагменты тканей, усваиваются гемоцитами и при их помощи разносятся по всему телу. Полагают, что у высших двукрылых в процессах гистолиза преобладает фагоцитоз, а у бабочек, комаров и жуков — автолиз.

Источником пластических веществ для гистогенеза служат продукты распада тканей личинки, усвоенные гемоцитами. Из гемоцитов эти продукты переходят к клеткам имагинальных дисков, которые начинают интенсивно размножаться и дают начало органам взрослого насекомого. Имагинальные диски обособляются в течение жизни личинок, а у высших двукрылых — на ранних стадиях эмбриогенеза. До наступления стадии куколки имагинальные диски сохраняются относительно неизменными, но с наступлением метаморфоза начинают усиленно расти и выворачиваются под кутикулу куколки.

У вислокрылок, верблюдок и сетчатокрылых — относительно примитивных представителей Oligoneoptera, преобразования в течение метаморфоза более ограничены, чем у жуков, бабочек, перепончатокрылых и мух. По своему объему метаморфоз ручейников и скорпионовых мух занимает промежуточное положение. Таким образом, в пределах группы Oligoneoptera отмечается тенденция к углублению преобразований, которой соответствует углубление различий между личинками и взрослыми формами. В связи с этим возникает вопрос об исходном типе постэмбриональных превращений Oligoneoptera, о природе личинок этих форм и стадии куколки.

Рассматривая формирование полного превращения у Paraneoptera, мы отметили, что оно возникает на основе неполного превращения в результате специализации и морфологического упрощения нимф. Однако насколько применимо это заключение к Oligoneoptera, насколько личинки этих форм являются «оличиненными нимфами»? В качестве возможных причин упрощения нимф до личинок сторонники нимфального происхождения личинок Oligoneoptera выдвигают различные экологические факторы, например влияние охлаждения в период пермского оледенения или влияние обитания в тесных пространствах и т. п.

Иная точка зрения на происхождение личинок Oligoneoptera была выдвинута А. Берлезе и И. И. Ежиковым при сопоставлении личинок не с нимфами насекомых, развивающихся по типу неполного превращения, а с их эмбрионами. Согласно этому мнению, личинка насекомых с полным превращением представляет собой «преждевременно вылупившегося из яйца эмбриона». Примеры преждевременного вылупления, или дезэмбрионизации, особенно разительны у паразитических перепончатокрылых, личинки которых обитают в теле хозяина или в его яйцах. Например, у наездника Synopeas из яйца вылупляется «циклопоидная личинка», имеющая еще не полный набор сегментов тела. В еще большей степени упрощены личинки Platygaster, представляющие собой преждевременно вылупившихся эмбрионов, которые в связи с необходимостью самостоятельного питания развивают кишечник, глотку и мандибулы. Остальные органы личинок такого типа остаются неразвитыми длительное время. Однако вряд ли возможно применить гипотезу происхождения личинки в результате дезэмбрионизации к свободноживущим представителям группы Oligoneoptera. Реальнее признать, что и полное, и неполное превращение сформировались из примитивных типов постэмбриогенеза, отличающих поденок и щетинохвосток.

Как следует из этой схемы, личинки насекомых с полным превращением соответствуют личиночным стадиям постэмбриогенеза примитивного типа. У насекомых с неполным превращением стадии развития, соответствующие личиночным, проходятся в эмбриогенезе, а нимфы остаются гомологичными нимфальным стадиям прототипа. Фаза куколки соответствует нимфальным стадиям примитивного превращения, конденсированным до одной стадии. Таким образом, и полное и неполное превращение насекомых выводится из более примитивного состояния, отдельные черты которого обнаруживаются в постэмбриогенезах щетинохвосток и поденок.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: