Факультет

Студентам

Посетителям

Исходное состояние — онтогенез низших Metazoa

У известковых губок (Calcarea) и метагенетических гидромедуз (Leptolida), которые считаются примитивнейшими из современных Metazoa, процессы оогенеза и эмбриогенеза имеют много общих черт.

Эта общность определяется не столько родством, сколько общей примитивностью. Образование оогониев не приурочено к какому-либо определенному месту. Будущий оогоний может быть клеткой мезоглеи, эктодермального или энтодермального эпителия, археоцитом или интерстициальной клеткой. Сколько-нибудь оформленная гонада отсутствует, хотя у некоторых гидроидов оогонии более часто образуются вблизи гонофоров или же мигрируют к ним из других мест. Одна из клеток, которой суждено стать половой, окружается группой таких же, но обреченных па фагоцитоз клеток. Лишенный оболочки, захватывающий псевдоподиями все новые и новые клетки, ооцит растет, прикрепляется одним полюсом к эпителиальной стенке и созревает. Для описания последующих процессов примером может служить гидромедуза Amphisbetia.

У Amphisbetia сформированное яйцо прикреплено одним концом к эпителию и содержит желтоватые гранулы пигмента на противоположном свободном конце. Пигментированный полюс обладает наибольшей чувствительностью к ядам, что свидетельствует о высоком уровне метаболизма в этом районе. На этом же полюсе выделяются полярные тельца и после оплодотворения появляется врезающаяся борозда первого деления. Таким образом, яйцо Amphisbetia обладает определенной полярностью, которая проявляется также в близости его ядра к пигментированному полюсу.

Борозда первого деления распространяется в направлении противоположного полюса и образующиеся бластомеры поворачиваются друг относительно друга, по мере углубления борозды. Некоторое время они остаются соединенными узким мостиком ооплазмы, но потом разделяются и более плотно прилегают друг к другу. Плоскость первого деления в отношении морфологических осей будущей личинки не является строго фиксированной, но всегда меридиональна по отношению к оси полярности яйца. Второе деление обычно также меридионально, и его борозда распространяется от центра к периферии, т. е. центробежно.

Третье деление осуществляется в принципе так же, как и второе; каждый бластомер делится центробежной врезающейся бороздой. Его плоскость обычно экваториальна, хотя плоскости делений отдельных бластомеров располагаются на разных уровнях. Вообще говоря, плоскости делений, начиная со второго, не являются едиными, и каждый бластомер делится самостоятельно. Здесь происходят деления отдельных бластомеров, а не яйца как целого, и нет строгого порядка в чередовании плоскостей делений, столь характерного для высших Metazoa. Группировка бластомеров на этой стадии бывает весьма различной, и у разных Leptolida варьирует от более или менее строгого спирального расположения до состояния, в котором трудно отметить какой-либо порядок.

Четвертое деление дробления яйца Amphisbetia по преобладающей ориентации плоскостей делений отдельных бластомеров можно назвать меридиональным. Его результатом является стадия 16 бластомеров, расположенных по 8 в два слоя. Так же, как и предыдущие, это деление осуществляется посредством центробежных врезающихся борозд. Однако при пятом делении центробежное распространение борозд сменяется центростремительным, и синхронность делений отдельных бластомеров нарушается. При этом одни делятся экваториально, другие — меридионально, третьи — под некоторым углом к исходной полярности ооцита.

Общее число делений дробления яйца Amphisbetia достигает 9 или 10. В ходе их осуществления, посредством раздвигания бластомеров, образуется полость дробления — бластоцель и на этом заканчивается эмбриональный период развития. Клетки бластулы приобретают жгутики, и такая бластулообразная личинка не питается, а расходуя оставшиеся запасы желтка, активно плавает в толще воды.

Оценивая дробление яйца Amphisbetia, можно лишь присоединиться к мнению К. Н. Давыдова, что разнообразие способов деления бластомеров, их группирования и отсутствие порядка в чередовании плоскостей делений производит впечатление «чего-то неустановившегося». Это впечатление усилится, если учесть судьбу первоначального градиента полярности яйца Amphisbetia. Исходная полярность яйца этой гидромедузы сменяется состоянием, когда каждый из образующихся бластомеров обнаруживает собственную полярность. При формировании бластулы восстанавливается единая полярность, но се градиент ориентирован в противоположную сторону.

Столь разительная переориентация полярности не представляет собой исключительного явления. Например, у Clava и многих других низших представителей Metazoa полярность яйца не обнаруживает связи с устанавливающейся впоследствии полярностью бластулы, а у некоторых иглокожих полярность яйца не проявляется до поздних стадий дробления. Вероятно, эта более поздняя полярность соответствует полярности бластулы Amphisbetia, а не полярности ее яйца.

С первого взгляда разнообразию отношений полярности яйца и полярности бластулообразной личинки низших Metazoa трудно дать рациональное объяснение. Однако можно приблизиться к пониманию этого разнообразия, если учесть, что проявление полярности определяется свойствами кортикального слоя, испытывающего обширные перемещения в ходе дробления. При характерных для низших Metazoa формах дробления яйца ни одна точка кортикального слоя не остается стабильной. Лишь на более поздних стадиях, по мере мельчания бластомеров, делящихся центростремительными бороздами, перемещения кортикального слоя ограничиваются некоторыми «стационарными зонами». Подробнее этот вопрос будет рассмотрен далее. Сейчас же ограничимся мнением, что полярность яйца и отдельные градиенты полярности бластомеров у Amphisbetia наряду с общей хаотичностью дробления и рядом других черт являются свидетельствами протозойной индивидуальности бластомеров, еще не преодоленной в эмбриогенезах многоклеточных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: