Факультет

Студентам

Посетителям

Межлинейные гибриды репы, турнепса и брюквы

Репа, брюква и рапс относятся к факультативным перекрестноопылителям, при этом репе в значительно большей степени свойственно явление самонесовместимости, а брюква и рапс относятся к сравнительно самофертильным растениям.

Высокую самосовместимость брюквы и рапса некоторые исследователи не без основания связывают не с увеличением числа хромосом, а с их амфидиплоидным происхождением, ибо автотетраплоиды турнепса, редиса и свеклы, несмотря на более высокую степень их плоидности, также не обладают этим свойством в сравнении с их диплоидами.

Ряд авторов отмечает, что до последнего времени не было надежных источников для выделения цитоплазматической стерильности пыльцы у брюквы, а также у турнепса. Поэтому исследования были направлены по пути использования самонесовместимых гомозиготных линий. A. J. Bateman (1955) и Т. Haruta (1962) выделяют 4 типа S-аллелей по их взаимодействию: а) один из аллелей S доминирует над другими в пыльце и рыльце; б) доминирование в пыльце и независимое действие в рыльце; в) независимое действие в пыльце и доминирование в рыльце; г) независимое действие в обоих случаях.

Получение гомозиготных линий путем многократного самоопыления требует длительного времени, но они в современной селекции весьма необходимы. Этим путем получают также самонесовместимые формы и биотипы со стерильной пыльцой. Ныне выявлена и возможность создания гомозиготных линий путем выделения гаплоидных растений с последующим удвоением у них числа хромосом.

В последнее время обращено внимание также на явление матроморфизма, встречающегося при межвидовых скрещиваниях у крестоцветных растений, например капусты с турнепсом. Такие растения морфологически воспроизводят материнский тип. Предполагается, что они возникают из неоплодотворенных яйцеклеток с удвоением их хромосом под влиянием стимулирующего воздействия чужеродной пыльцы. В таком случае они должны бы быть гомозиготными и смогли бы заменить самоопыленные линии. Однако это положение подвергается сомнению, a G. R. Mac Кау (1973) отмечает, что, несмотря на их выравненность, они негомозиготны, хотя мы полагаем, что такая возможность все же не исключена.

Еще К. Фрувирт (1924) отмечал, что у брюквы самоопыление преобладает над перекрестным опылением. Данные опытов Е. Н. Синской и М. А. Шебалиной (1936) показали, что сорт брюквы Красносельская при самоопылении с искусственным нанесением пыльцы давал 58 % завязавшихся стручков от числа изолированных цветков, а Шведская и Вышегородская — соответственно 78 и 80%. Турнепс же Остерзундомский завязывал лишь 39 % стручков с ограниченным в них числом семян, так же как и у репы. В пределах сорта было выделено 18 % самостерильных растений, у которых совершенно не завязывались семена при самоопылении.

Аналогичные данные получены В. Д. Рудь и А. Н. Лутковым (1972). От искусственного самоопыления 50 цветков турнепса сорта Остерзундомский получено 12 семян, а 35 цветков брюквы — 183 семени. В результате свободного переопыления этих видов семена, собранные с материнских растений турнепса, давали 95—98 % гибридных растений, а у брюквы — только 2—9 % или таковые вовсе отсутствовали. Таким образом, у растений турнепса, служивших материнскими при опылении пыльцой брюквы, межвидовая несовместимость выразилась слабо. Это имеет связь с несклонностью его к самоопылению. Обособлению брюквы и рапса способствует не увеличенное число хромосом непосредственно, а самофертильность, так как в случае принудительного опыления под изолятором скрещивание удается хорошо.

G. R. Mac Кау (1973) установил также у турнепса преобладание самонесовместимости при скрещивании с кормовым рапсом. Для этого в кабинах высаживали по одному семеннику турнепса и рапса; для их переопыления использовали мух. При почти одновременном цветении у турнепса собрано в среднем 5 г семян с растения, а у рапса — 58,9 г. В последующем от семян, собранных с семенников турнепса, было обнаружено от 38 до 97 % межвидовых гибридов, а у рапса их не наблюдалось.

G. Olsson (1960) после самоопыления озимого рапса изучал интенсивность прорастания пыльцы на рыльцах пестиков, а также завязываемость семян под изоляторами. Из 515 растений у 31 прорастание пыльцы было явно задержано, т. е. наблюдалась самонесовместимость. В группе самосовместимых растений при самоопылении завязывалось в среднем около четырех семян на один цветок, а в группе самонесовместимых — только по одному семени. В потомстве в группе самосовместимых особей после самоопыления пыльца интенсивно прорастала на рыльцах, и большое количество пыльцевых трубочек проникало в столбики пестиков; в среднем завязывалось по восемь семян на изолированный цветок. В группе самонесовместимых семей пыльца почти не прорастала. Количество завязавшихся семян на изолированный цветок в среднем было 0,05, а у пяти особей семена не завязывались совсем.

Индийский исследователь Nainin (1964) отмечает, что у репы и турнепса самостерильность может быть преодолена искусственным самоопылением за 24—43 ч до раскрытия цветков или спустя 2—3 сут после их открытия.

Искусственно полученные Olsson (1960) формы рапса и брюквы путем межвидовой гибридизации турнепса и капусты в основном относились к самофертильной группе, но в нескольких случаях фертильность растений была сильно снижена. Отбор в течение ряда поколений дал вполне самофертильные формы.

Согласно данным G. Olsson и др. (1960) и G. С. Gowers (1975), у брюквы было выделено два самонесовместимых растения в потомстве беккросса [(Вестерн Перфекшен Х Чемпион) Х Чемпион]. В следующем потомстве у одного из них, обозначенного APZ, было выделено шесть самонесовместимых растений, имевших корнеплоды с желтой мякотью и пурпуровой головкой, т. е. с рецессивными признаками. Затем в полевых условиях проведено свободное переопыление гибридных линий APZ с сортом брюквы Парксайд, имеющим маркерные доминантные признаки. В потомстве материнских линий APZ оказалось 97—99 % гибридных растений, а у сорта Парксайд — только 7—27%. Высокая степень самонесовместимости линий APZ подтверждалась также низкой завязываемостью семян при опылении цветков насекомыми в изоляционных кабинах. Они давали от 0,1 до 1,6 г семян на одно растение, в то время как самосовместимые — по 30—60 г. Гибриды линий APZ с сортом Парксайд по урожаю сухого вещества превосходили лучшего

родителя на 11,5 — 28,8%, хотя содержание его было промежуточным.

Исследования G. С. Gowers (1974) впервые показали возможность получения товарных гетерозисных семян в полевых условиях без искусственного опыления. Гетерозисные гибридные семена убирали только с самостерильных растений линии APZ. Для получения гетерозисных семян с обоих родителей необходимо иметь самонесовместимые линии и у другого родительского сорта. В связи с высоким коэффициентом размножения у корнеплодных растений семейства крестоцветных применение самонесовместимых линий и ЦМС для создания гетерозисных семян не представляет больших различий в их эффективности. Однако замена в той или другой степени самонесовместимых линий на ЦМС позволяет в значительной мере сэкономить затраты труда в селекционном процессе и в поддержании линий корнеплодных и особенно брюквы. В случае применения самонесовместимых линий на первых этапах требуется мало семян, при этом широко осуществляются двойные скрещивания, тогда как при использовании ЦМС они имеют ограниченное применение.

Оба метода выращивания гибридных семян и проблемы фертильности при размножении сходны в обоих вариантах. Это относится к коэффициенту размножения в полевых условиях (1000), соотношению материнских и отцовских растений, коэффициенту размножения при опылении бутонов (10). Нет существенной разницы также между самоопыленными линиями и их родительскими сортами по фертильности.

G. С. Gowers (1974) отмечает, что выделение самонесовместимых линий у брюквы сопряжено с большими трудностями. Чаще их можно обнаружить у тетраплоидных форм, или у искусственно полученных гибридов турнепса с капустой, или в потомствах беккроссов (брюквах X турнепс) X брюква. Одновременно он приводит два более простых метода получения гетерозисных семян брюквы с участием двух и одной самонесовместимых линий.

В первом случае две самонесовместимые линии — А1А1 и В2В2—опыляют соответствующими самонесовместимыми линиями — А0А0 и В0В0 и получают два самонесовместимых слабогетерозисных гибрида А1А1 и В2В2. Затем их переопыляют при свободном цветении, семена собирают с обоих компонентов совместно. Эти семена, предназначенные для производственного использования, дают сильно выраженный гетерозисный эффект.

Во втором случае требуется лишь одна самонесовместимая линия А1А1, которая скрещивается с самофертильной линией А0А0.

Полученную гетерозиготную также самонесовместимую форму А1А0 затем опыляют самофертильной линией В2В0 и получают гибридные гетерозисные семена производственного назначения; их убирают только с растений линии А1А0.

Два последних метода значительно сокращают количество самонесовместимых линий, поскольку их заменяют самосовместимыми. Высокий коэффициент размножения брюквы при свободном опылении обеспечивает и высокий урожай гетерозисных семян.

В вопросе выбора метода следует принять во внимание, что при поддержании и размножении самонесовместимые линии дают семян намного меньше, чем при ЦМС. С другой стороны, удаление в последнем случае растений-опылителей (обычно их скашивают после цветения) снижает урожай семян на 20—25 %.

Стерильность пыльцы (ЦМС) в роде Brassica встречается редко. Однако, согласно сводке (Мс Naughton and Munro, 1972), она найдена у масличных форм рапса, у капусты (A. G. Jognson, 1958; М. Nieuwhof, 1961; Т. Shiga, S. Baba, 1973), у сурепицы (I. В. Chowdhury and К. Das, 1966), а также у рода Raphanus (S. Tokumasu, 1951). На Шотландской селекционной станции среди нескольких тысяч проанализированных семенников гибрида брюквы с восточными формами репы было найдено девять растений, имевших сморщенные пыльники. От семи из них удалось получить немного семян при самоопылении (в конце цветения растений). Шесть линий при последующем скрещивании с нормально цветущей брюквой дали потомство с фертильной пыльцой, а потомство одной из линий расщепилось на формы со стерильной и фертильной пыльцой (G. С. Gowers, 1973). Следовательно, у брюквы стерильность пыльцы не столь редкое явление, как это ранее предполагалось.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: