Факультет

Студентам

Посетителям

Скорость развития колорадского жука

Альфаро было установлено, что нижний порог развития яиц и личинок колорадского жука, независимо от их возраста, равен 11,5°, хотя в опытах Журавлева развитие яиц начиналось уже при 9,3°.

Для завершения последних стадий эмбрионального развития и выхода личинок из яиц необходима температура не ниже 14—15°, но процесс эмбриогенеза в этих условиях проходит очень медленно. Нормальное развитие зародыша идет при температуре от 17 до 33°, наиболее близким к, оптимуму гидротермическим режимом для эмбрионального развития колорадского жука, при котором оно проходит в кратчайшие сроки и с наименьшей смертностью эмбрионов, является температура 22—25° при относительной влажности воздуха 70—75%. С понижением температуры за 20° процессы эмбриогенеза сильно замедляются. При средней суточной температуре 20—24° развитие яиц продолжается около 7 суток, а при температуре 25—30° оно заканчивается за 5—5,5 суток. В опытах Захваткина развитие зародышей при 17° продолжалось 9 суток, а при повышении температуры до 27° оно сократилось до 4 суток. Температура выше 35—36° вызывает гибель большей части зародышей на самых ранних этапах эмбриогенеза. По-видимому, именно этим объясняется то, что самки обычно откладывают яйца на нижнюю сторону листьев, где они не подвергаются прямому действию солнечной радиации и высокой температуры. На верхней стороне листьев и стеблях кормовых растений яйца можно обнаружить очень редко. Следует отметить, что очень высокая (выше 80—85%) и низкая (ниже 40—45%) относительная влажность воздуха отрицательно сказывается на эмбриональном развитии колорадского жука.

Скорость развития личинок также определяется температурой, но для этой стадии большое значение приобретает и кормовой фактор — количество и качество корма. По данным Альфаро и де Вилде, нижний температурный предел развития личинок, независимо от их возраста, лежит около 11 —13°. Эксперименты Журавлева показали, однако, что развитие личинок может начинаться и при более низкой температуре и что нижний порог их развития меняется с возрастом: у личинок I — III возрастов он составляет 10,8°, у личинок IV возраста — 10,3°, снижаясь до 9,0° у предкуколок и куколок. Оптимальная для развития личинок температура находится в пределах 23— 28°, в этом интервале продолжительность стадии личинки составляет при температуре 28° — 9,2—9,5 дней, а при температуре 24° — 13,5 дней. При понижении температуры до 18° развитие личинок растягивается до 24 дней, а при 15° — до 32 дней. Верхним температурным пределом нормального развития личинок является температура 37—38°. Выше этого предела наблюдаются сначала признаки беспокойства, а затем беспорядочное движение. При 46—48° наступает тепловое оцепенение питающихся стадий (личинок и имаго) колорадского жука, более высокая температура (48—55°) вызывает гибель личинок через короткое время, измеряемое минутами. По мере развития личинок устойчивость их к высоким температурам повышается. При 50° около 50% (LD50) личинок I возраста погибает уже через 6 — 7 мин., тогда как для получения LD50 у личинок IV возраста требовалось более 67 мин.

В зависимости от температуры фаза предкуколки может продолжаться от 3 до 10—15 дней, а стадия куколки от 6 до 16 дней. Оптимальной для развития куколки является температура 22—27°, при которой метаморфоз заканчивается через 5,5—8 дней. Понижение температуры до 18° замедляет развитие куколок до 10—16 дней.

Превращение личинок в предкуколку и куколку и метаморфоз куколок колорадского жука происходит в почве, на глубине 3—5 см, в связи с чем на этих стадиях особое значение приобретает влажность почвы. Сильная насыщенность почвы водой препятствует проникновению личинок на обычную для них глубину, и их окукливание в таких случаях наблюдается в самых поверхностных слоях почвы или на ее поверхности, сопровождаясь большой гибелью. Обильные дожди в период окукливания приводят к большой смертности предкуколок, куколок и молодых жуков. Не менее опасна для развивающихся личинок в период их окукливания и большая сухость воздуха. После длительного пребывания в условиях низкой влажности (около 30%) закончившие питание личинки неспособны зарыться в почву, и в большом числе погибают на ее поверхности. В горячей сухой почве куколки часто не могут перелинять на имаго, а отродившиеся жуки не могут выбраться на поверхность почвы.

Условия низкой влажности среды не только вызывают высокую смертность куколок во время метаморфоза, но и оказывают большое влияние на дальнейшую жизнедеятельность окрылившихся жуков, значительно снижая плодовитость самок.

Полный цикл развития одной генерации от яйца до имаго у колорадского жука на полях продолжается разное время в зависимости от климатической зоны и погодных условий года. Так, в Польше продолжительность развития первой генерации в северных районах (г. Щецин) составляет 56 дней, а в южных (г. Познань) — 39 дней. В Белоруссии полный цикл развития жуки проходят в более теплые сезоны за 42—45 дней, а в холодные оно затягивается до 66—76 дней. В горах, где климат холоднее, продолжительность развития также увеличивается.

Оптимальными условиями для развития колорадского жука при его содержании в лаборатории можно считать температуру 25°, при относительной влажности воздуха 70% и длине дня 16—18 час.

До последнего времени для прогноза сроков появления различных стадий вредных насекомых, в том числе колорадского жука, используется методика, основанная на применении суммы эффективных температур [СЭТ]. Развитие насекомых проходит в определенных температурных пределах (витальная зона), ниже и выше которых оно замедляется, а затем прекращается. Температура, лежащая выше нижнего порога этой зоны, называемая «эффективной», определяется разностью между фактической температурой среды и температурой нижнего порога развития. Для прохождения развития каждой стадии насекомых любого вида необходима определенная сумма эффективных температур. Для подсчета этой величины была предложена формула: С = (Т°—т°) ∙ Д, где С — сумма эффективных температур, Т° — температура окружающей среды, т° — температура нижнего порога развития данной стадии развития вида, Д — число дней развития. Приняв за нижний порог развития всех стадий колорадского жука 11,5°, Альфаро подсчитал, что для завершения полного цикла развития одной генерации этого вида необходима сумма эффективных температур, равная 335°. По подсчетам Ларченко, детально изучавшей этого вредителя в Польше, сумма эффективных температур несколько выше и составляет 360°. Эта сумма складывается из количества тепла, необходимого для созревания яиц у жуков, вышедших из почвы после зимовки (30°), для развития эмбрионов (50°), для развития личинок I — II возрастов (70°), для личинок III возраста (40°), личинок IV возраста (70°) и для развития предкуколок и куколок до выхода молодых жуков из почвы (100°). Ларченко считает, что определение сроков развития колорадского жука и числа его генераций по сумме эффективных температур достаточно точно совпадает с фенологией этого вредителя в полевых условиях и вполне позволяет использовать эти данные в практических целях. Исходя из близости своих данных с данными Альфаро, Ларченко высказала предположение, что количество тепла, необходимое для полного цикла развития колорадского жука, практически постоянно для любой части его ареала. Однако в литературе неоднократно отмечалось, что прогнозирование сроков появления определенных стадий колорадского жука по сумме эффективных температур приводит к значительным ошибкам. Венгорек подсчитал, что в Польше для созревания жуков, вышедших из почвы после зимовки, необходима сумма эффективных температур не 30°, как считает К. И. Ларченко, а 60°. По его данным, сумма эффективных температур, необходимая для развития одной полной генерации вредителя, составляет около 390°, т. е. на 30° больше, чем у Ларченко, и на 45° больше, чем у Альфаро. Поэтому совершенно справедливо замечание Венгорека о том, что прогнозирование сроков развития колорадского жука и определение количества его генераций по сумме эффективных температур может играть только вспомогательную роль.

Исследования показали, что сумма эффективных температур, необходимая для развития колорадского жука, — величина непостоянная. В разных географических зонах со спецификой их микроклимата для генераций, развивающихся в разное время сезона, прохождение цикла развития этого вида требует неодинаковую сумму температур.

С повышением температуры воздуха, средней за период развития, сумма температур увеличивается. По данным Журавлева, в диапазоне от 16 до 26° сумма эффективных температур, необходимая для полного цикла развития вредителя, колеблется от 301 до 378°. С понижением температуры к осени сумма эффективных температур, необходимая для развития от яйца до имаго, уменьшается с 302° (яйца отложены 29.V) до 153° (яйца отложены 10.III).

Исследования, проведенные Л. В. Сикура, показали, что сумма эффективных температур сохраняется константной только в очень узких пределах колебаний температуры. Поэтому при пользовании суммой эффективных температур для прогнозирования сроков развития колорадского жука необходимо вносить поправку на колебания температуры среды за период развития данной стадии. Ею был разработан метод классовых сумм и рассчитана таблица сумм эффективных температур для развития разных стадий колорадского жука, которая может служить эталоном при прогнозировании сроков появления этих стадий. Применение этого метода уменьшает размеры ошибки при прогнозировании. Оценка показателей сроков развития по СЭТ и по методу классовых сумм температур показала, что коэффициент изменчивости СЭТ составляет 24—37%, что не может обеспечить достаточную точность прогноза сроков развития отдельных стадий вредителя. Вольвач предпринял попытку дальнейшего усовершенствования методики прогнозирования сроков появления определенных стадий вредителя. Его наблюдения показали, что особенно сильно изменяется СЭТ во время созревания перезимовавших жуков и молодых жуков летних генераций. Главную причину этой изменчивости автор видит в зависимости величины СЭТ от продолжительности дня. Надежный показатель продолжительности периода созревания жуков может быть установлен только при условии учета этого фактора. Вольвачем разработана серия уравнений связи, где при расчете показателей продолжительности периода созревания жуков учитывается продолжительность дня.

Однако ни метод классовых сумм, ни серия уравнений Вольвача не учитывают многих факторов внешней среды, влияющих на жизнедеятельность колорадского жука, в том числе и на скорость его развития. Одним из важных факторов является влажность среды, в зависимости от которой количество тепла в атмосфере среды обитания насекомых может сильно меняться. Нельзя также не учитывать действия солнечной радиации, которая при определенной интенсивности может значительно повышать температуру покровов тела личинок и имаго, способствуя этим ускорению их развития. На темпы и скорость развития насекомых могут влиять и другие, еще не известные нам факторы среды, поэтому нельзя не согласиться с высказыванием М. В. Александрова о том, что «Сумма эффективных температур может обнаружить лишь некоторую неустойчивую корреляцию с истинной мерой скорости развития фаз пойкилотермных, которая обязательно существует в природе, но которую мы не знаем».

Пока неизвестны размеры отклонения скорости развития отдельных стадий индивидуального развития насекомых в разных частях его ареала, так же как неизвестны изменения в потребностях в тепле у разных генераций колорадского жука, развивающихся в разные месяцы вегетационного сезона при питании листьями картофеля разного физиологического возраста, и, следовательно, неодинакового химического состава и пищевой ценности. Сумма эффективных температур не может иметь абсолютного значения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: