Факультет

Студентам

Посетителям

Сезонные изменения в соотношении компонентов луговых фитоценозов

Отдельные виды, входящие в состав луговых фитоценозов, могут сильно отличаться друг от друга по ритму сезонной вегетации, поэтому соотношение их участия в сложении фитоценозов

существенно изменяется в течение вегетационного сезона.

Участие видов, обладающих большой отавностью при прочих равных условиях, возрастает от первого укоса ко второму или от первого стравливания к последующим. Степень выраженности сезонной изменчивости в количественном соотношении компонентов в различных луговых фитоценозах зависит от состава компонентов: чем богаче флористически фитоценозы, тем она более значительна; от численности и состава группы доминантов: изменения в полидоминантных фитоценозах выражены сильнее; от различий в ритме сезонного развития доминантов: особенно велики изменения в том случае, если отдельные доминанты резко отличаются друг от друга по сезонной динамике массы надземных органов, в частности, если некоторые доминанты вегетируют не весь вегетационный период (весенние эфемероиды, растения весенне-летней вегетации, например чемерица); от участия доминантов в создании общего урожая; наиболее сезонноустойчив состав монодоминантных фитоценозов, в которых преобладающий вид образует (по массе) до 80—90% травостоя (например, некоторые костровые луга); от воздействия человека: на двуукосных лугах изменения в составе компонентов могут происходить от первого ко второму укосу и т. д.

В некоторых луговых фитоценозах сезонная смена доминирующих растений выражена достаточно четко, и поэтому на основании описаний, проведенных в различные сроки, один и тот же фитоценоз можно отнести к различным ассоциациям, если их выделение производится по доминантам. Возможность в этом случае ошибочного выделения ассоциаций и необходимость повторных описаний были отмечены давно. Так, А. П. Ильинский (1915) писал: «Луг — формация, удивительно быстро и многократно в течение одного вегетационного периода меняющая свой облик. Этим определяется необходимость повторения описания одного и того же участка…». А. П. Шенников (1919) подчеркнул, что изменения по вегетационному сезону могут быть настолько велики, что отдельные фазы сезонного состояния травостоя «маршрутный наблюдатель одинаково может счесть за луговое сообщество, достигшее полного развития», т. е. за различные ассоциации. Впоследствии А. П. Шенников, описывая злаково-разнотравный луг в пойме р. Барыша, писал: «Изменяемость внешнего вида (и строения) данного сообщества в течение периода вегетации поразительна. Различия в облике участка так велики, что буквально трудно верить, что каждый раз видишь одно и то же сообщество» (1924).

Безусловно, что сезонные изменения в количественном соотношении компонентов луговых фитоценозов широко распространены и особенно отчетливо выражены в полидоминантных фитоценозах. Примером фитоценозов со сменой доминантов в течение вегетационного периода могут быть фитоценозы некоторых суходольных пастбищ, в которых весной преобладают злаки, а летом, особенно в некоторые годы, белый клевер. В субальпийском поясе Северного Кавказа описан луг, который по июньским описаниям следовало отнести к чемеричникам (преобладание чемерицы Лобеля), а по описаниям, проведенным в августе, к высокотравью с преобладанием борца восточного. Существуют фитоценозы с достаточно устойчивым соотношением компонентов в течение вегетационного сезона. Между ними и фитоценозами, количественные соотношения компонентов в которых сильно изменяются по вегетационному сезону, вплоть до смены доминирующих растений (сезонносменно-доминантные фитоценозы), имеются переходы. К первой группе относятся монодоминантные фитоценозы, а также олигодоминантные с небольшим числом доминантов, сходных по сезонному ритму развития. Конечно, и в фитоценозах этой группы по вегетационному сезону происходит изменение в количественном соотношении их компонентов, но они невелики и не дают основания относить один и тот же фитоценоз по описаниям, проведенным в различное время, к разным ассоциациям. Ко второй группе относятся многие полидоминантные фитоценозы, и главным образом те из них, в которых доминанты резко отличаются друг от друга по ритму сезонного развития. На ряде типов луговых фитоценозов смена доминантов по вегетационному сезону происходит лишь в некоторые годы.

Для характеристики многих луговых фитоценозов необходимо проводить несколько описаний в течение вегетационного сезона. Детальные фенологические наблюдения и изучение смены аспектов целесообразно сопровождать периодическими учетами количественных соотношений компонентов сообществ. Только в этом случае можно выявить в достаточной степени размеры сезонной изменчивости луговых фитоценозов. В определении изменений количественных соотношений компонентов большое значение имеет сезонный ритм изменения массы их надземных органов. Отдельные виды отличаются друг от друга не только по приуроченности максимума массы надземных органов к определенному сроку, но и по величине этих максимумов, что зависит от условий произрастания. Сезонные изменения в количественных соотношениях компонентов зависят и от различий в способности отрастать после скашивания и стравливания.

По вегетационному сезону значительно изменяются условия произрастания травянистых растений и их взаимоотношения с другими компонентами луговых биоценозов. В зимнее время почва и, в частности, ее биокомпоненты испытывают сильное воздействие пониженных температур, в это время, по-видимому, в почве пополняются запасы отмерших растений и животных. В ранневесеннее время почвы насыщаются влагой, богатой кислородом, нередко (в поймах) происходит промывание почвы и вслед за проникновением талых и других вод вглубь — полное обновление почвенного воздуха. В дальнейшем среднедневные температуры повышаются, а затем опять снижаются, меняется обеспеченность растений влагой (нередко значительно), изменяется световой режим. Сезонная изменчивость активности сапротрофов и хемотрофов приводит к значительным изменениям в обеспечении травянистых растений элементами минерального питания, прежде всего доступными формами азота, а численности и активности биотрофных организмов (фитофагов, фитопаразитов) — к большому влиянию их на автотрофные травянистые растения и конкурентные отношения между отдельными видами трав.

Таким образом, луговые биогеоценозы и их компонент — луговые фитоценозы — представляют системы с сильновыраженной сезонной динамичностью. Сезонные изменения луговых фитоценозов весьма разнообразны, их нельзя сводить лишь к смене аспектов и сезонному изменению продуктивности, поэтому не следует называть их «фенологическими сменами». По вегетационному сезону меняются продуктивность луговых травостоев и качество корма, а также эффективность отдельных приемов улучшения лугов (подсев, внесение удобрений, применение гербицидов), вот почему сезонную изменчивость лугов необходимо учитывать при разработке рациональных форм их использования (в первую очередь сроков скашивания и стравливания) и в выборе сроков приемов их улучшения.