Факультет

Студентам

Посетителям

Численность особей и количественное соотношение компонентов луговых фитоценозов

К важнейшим признакам организации луговых фитоценозов относится общее число особей на единицу площади.

О разнообразии в численности и в составе ценопопуляций компонентов одного и того же фитоценоза дают представление данные учета состава ценопопуляций 58 видов пестрокострового влажно-разнотравного субальпийского луга (были учтены все виды, за исключением некоторых видов злаков и осок). На учетной площади 15 м2 2 вида были представлены лишь ювенильными особями (агазилис широколистная, хамесциадиум), число взрослых особей у остальных изменялось от 3 (у лилии однотычинковой) до 2306 (у лютика горолюбивого), а ювенильных от 0 до 335. 8 видов (щавель кислый, жабрица закавказская, кокушник рогатый, борец носатый, тысячелистник щетинистый, коротконожка перистая, бутень золотистый, вейник наземный) находились в вегетативном состоянии, у 18 — генеративные особи составляли менее 10%, У 14—10—20, у 11— 20—30, у 20—30—40; у 5 — 40—50, у одного вида — 58%.

Значительные материалы имеются по числу побегов на единицу площади, что характеризует густоту (плотность) травостоев. Количество побегов зависит от биологических свойств компонентов луговых фитоценозов, условий произрастания, формы и интенсивности использования травостоев. Из луговых растений наибольшей побегообразующей способностью обладают злаки и осоковые. Однако травостои, образованные целиком или в основном удлиненными вегетативными и генеративными побегами высокорослых злаков (костер безостый, канареечник тростниковидный и др.), характеризуются относительно небольшим числом побегов на единицу площади (по А. П. Шенникову — 500—600 на 1 м2). Между тем в злаковых травостоях, где преобладают низкорослые злаки с укороченными побегами (мятлик луговой, овсяница красная, белоус, райграс многолетний), число побегов может достигать 8—10 и даже 15—20 тыс. на 1 м2. Участие в травостоях видов разнотравья снижает общее число побегов на единицу площади.

На сенокосах улучшение обеспеченности растений элементами минерального питания, например при внесении удобрений, может сопровождаться снижением численности побегов в результате увеличения их мощности, смены низкорослых видов более высокорослыми и усиления интенсивности конкуренции за свет.

При прочих равных условиях число побегов на пастбищах выше, чем на сенокосах. Это связано как со сменой видов, в частности растений с удлиненными побегами на виды с укороченными побегами, обладающими большей побегообразовательной способностью, так и с благоприятным воздействием выпаса скота определенной интенсивности на побегообразование травянистых растений. В стравливаемых скотом низких травостоях создаются лучшие условия освещения, обеспечивающие возможность размещения большего числа побегов на единице площади. Особенно велика густота травостоя на рационально используемых, хорошо удобряемых пастбищах в районах с влажным климатом (или при орошении). По наблюдениям в Голландии число побегов на таких пастбищах достигает 10—20 и даже 27 тыс. на 1 м2. Оно изменяется как в течение вегетационного сезона, так и от года к году.

Существенным признаком организации луговых фитоценозов является количественное соотношение их компонентов. Мощность особей или побегов отдельных видов весьма различна, поэтому лучшее представление об участии видов можно получить, используя данные по проективному покрытию, площади листовой поверхности и особенно по массе надземных органов. Еще более ценные результаты дали бы данные по массе подземных органов разных видов, но получить их практически невозможно.

Данных о массе надземных органов видов, слагающих луговые фитоценозы, точнее об участии отдельных компонентов в формировании урожая при сенокосном использовании (при срезании на высоте 5—7 м), очень много. Примером служат наблюдения на краткопоемном, заливаемом не каждый год лугу с полидоминантным травостоем в пойме р. Оки. Из них видно, что травостой изученного луга образован видами, сильно отличающимися друг от друга по продуктивности; продуктивность большей части видов невелика (менее 10 г на 1 м2); соотношение числа видов, относящихся к различным группам по продуктивности, изменяется от года к году; участие малопродуктивных видов в формировании урожая особенно возрастает в малоурожайные годы, например в 1960 г.; дифференциация видов по классам урожайности сохранилась при длительном внесении удобрений.

Большое число малопродуктивных видов характерно для многих луговых фитоценозов. Это обусловлено тем, что более продуктивные виды не в состоянии полностью использовать ресурсы среды и тем самым не исключают возможности существования малопродуктивных видов. Каждый фитоценоз обладает определенной емкостью по отношению к отдельным видам. Малая продуктивность видов может означать малую емкость фитоценоза в отношении этих видов или недостаточно полное использование емкости, что нередко наблюдается у растений, размножающихся семенами, при отсутствии обсеменения или недостаточном обсеменении. Опыт с подсевом семян различных растений на лугах в пойме р. Оки показал, что здесь (а вероятно, и на других лугах двуукосного использования) емкость луговых фитоценозов в отношении ряда видов использована недостаточно полно.

Из-за относительно небольшой средообразующей способности луговых растений на лугах широко распространены полидоминантные фитоценозы. Многолетние наблюдения на постоянных площадках позволили также установить, что в полидоминантных луговых фитоценозах по годам изменяется значимость преобладающих растений, вплоть до смены доминантов. Таким образом, полидоминантные луговые фитоценозы одновременно могут быть сменнодоминантными.

Выделение доминантов в луговых фитоценозах следует проводить на основе данных количественных учетов (лучше всего весовых), характеризующих относительное участие видов в сложении фитоценозов. При количественном подходе к выделению доминантов можно различать: 1) устойчивые абсолютные доминанты — растения, ежегодно превосходящие по массе своих надземных органов все остальные компоненты фитоценоза, вместе взятые; 2) эпизодические абсолютные доминанты, создающие в отдельные годы свыше 50% общего урожая; 3) доминанты первого ранга, образующие от 20—25 до 50% общего урожая; 4) доминанты второго ранга — от 5 до 20—25% общего урожая. Луговые фитоценозы с абсолютным доминированием какого-либо вида имеют относительно небольшое распространение, будучи привязаны к особым экотопам (мощное отложение наилка, длительная поемность и др.).

В отличие от ценозов, доминирующие компоненты которых имеют многолетние надземные органы, на многих типах лугов доминирование отдельных видов представляет достаточно динамичное, изменяющееся в течение вегетационного сезона и по годам явление. Устойчивость и сохранение значимости доминирования зависят от биологических свойств доминантов и условий среды. Следует различать устойчивость доминирования в течение вегетационного сезона и от года к году, и в соответствии с этим имеются доминанты, сменяющие друг друга в течение вегетационного сезона (сезонносменные) и от года к году (флуктуационносменные), и доминанты, устойчивые в течение вегетационного сезона и по годам. По устойчивости от года к году среди доминантов различают следующие две группы:

I. Устойчивые — виды обычно с высокой средообразующей способностью и значительной длительностью жизни особей или клонов (при вегетативном размножении), хорошо приспособленные к данным условиям, доминирующие ежегодно, за исключением лет нарушений фитоценозов. При наличии в фитоценозе двух или более доминантов их значимость от года к году подвержена значительным изменениям (устойчивые доминанты с флуктуирующей значимостью).

II. Неустойчивые, временные доминанты. Здесь выделяют в свою очередь три группы.

Циклические доминанты — моно — и дикарпические (олигокарпические) растения, размножающиеся исключительно или преимущественно семенами. Массовый переход особей в генеративное состояние (у некоторых видов обусловленный благоприятным для них сочетанием метеорологических условий) способствует превращению их в доминанты, а последующее массовое отмирание (связанное с завершением ими жизненного цикла) резко снижает их участие в фитоценозах. Значимость их доминирования может быть различной, часто небольшой (на уровне доминантов второго ранга), а период доминирования обычно непродолжителен (1—2 года, реже дольше). Цикличность доминирования этих видов связана не только с особенностями их жизненного цикла, но и с возможностью обсеменения, а также с условиями, обеспечивающими переход их особей в генеративное состояние. Из этой группы доминант наиболее изучены клевера красный и розовый, жабрица порезниковая, дягиль, борщевик сибирский.

Эпизодические доминанты — поликарпические растения, не обладающие способностью быстро размножаться, с относительно слабовыраженной средообразующей способностью или произрастающие в условиях, не оптимальных для них. Становятся доминантами в годы, особенно благоприятные для них, исключительно или главным образом в результате увеличения мощности особей. Значимость доминирования невелика (на уровне кодоминантов), период доминирования краткосрочен (нередко один год). Примером может быть клевер горный на степных лугах.

Доминанты-эксплеренты — виды с малой средообразующей способностью, но которые могут быстро занимать освободившееся место при нарушении фитоценозов (часто вегетативно-подвижные) в результате массового отмирания основных доминантов. В связи с небольшой конкурентной способностью период доминирования эксплерентов непродолжителен, и они быстро сменяются основными доминантами. Значимость доминирования эксплерентов может быть высокой (до уровня доминантов первого ранга и даже абсолютных доминантов). К этой группе относятся такие виды, как лютик ползучий, полевица побегообразующая и др.

Надземные органы луговых растений недолговечны, к тому же они отчуждаются человеком при скашивании или стравливании, поэтому участие их в формировании фитосреды является текущим, краткосрочным и, кроме того, малоинтенсивным. Более существенное кумулятивное воздействие на формирование фитосреды луговые травы могут оказать через свои подземные органы, а отсюда участие видов в образовании травостоев не всегда соответствует их ценотическому значению и не все доминанты на лугах могут быть отнесены к эдификаторам (основным средообразователям). В соответствии с этим возникает необходимость выделения групп растений, различающихся по их ценотической значимости.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: