Факультет

Студентам

Посетителям

Разногодичная изменчивость (флуктуация) луговых фитоценозов

Давно было замечено, что на лугах от года к году происходят значительные изменения их урожайности и количественного соотношения видов, образующих луговые фитоценозы.

Эта форма изменений лугов получила название разногодичной или погодичной изменчивости, или флуктуации. Причинами разногодичной изменчивости луговых фитоценозов являются изменения условий произрастания луговых растений, связанные с различиями в метеорологических и гидрологических условиях отдельных лет; особенности жизненного цикла некоторых компонентов луговых фитоценозов; колебания численности и активности фитофагов и фитопаразитов; различия в форме и интенсивности воздействия человека. В соответствии с этим различают флуктуации экотопические, фитоциклические, зоогенные и фитопаразитогенные, а также антропические.

Флуктуации в отличие от сукцессий характеризуются различной ориентированностью (или цикличностью) изменений фитоценозов от года к году и по периодам лет, устойчивостью флористического состава, возвратом к состоянию, близкому к исходному. В большинстве случаев флуктуации имеют характер волнообразных изменений. Флуктуации, «накладываясь» на сукцессии, либо задерживают, либо ускоряют их. На достаточно сухих экотопах ускорение происходит во влажные, а замедление в сухие годы. Сочетание сукцессионных изменений с флуктуационными в состоянии маскировать направление смен фитоценозов, графически оно может быть выражено не прямой (идеальный случай бесфлуктуационной сукцессии), а ломаной линией. Флуктуации в основном проявляются в изменении продуктивности и структуры травостоев, а также в количественном соотношении между видами растений, связанном с различием по годам числа особей и их жизненного состояния.

Флористический состав луговых фитоценозов при флуктуациях обычно устойчив. Наблюдаемое иногда «появление» новых видов связано с переходом малозаметных угнетенных особей в нормально развитые, «оживлением» особей, пребывающих в состоянии вторичного покоя, или с прорастанием семян, имевшихся в почве. То же самое происходит с «исчезновением» некоторых видов (сохраняются угнетенные малозаметные особи либо находящиеся в состоянии вторичного покоя, а иногда в виде жизнеспособных семян). Последовательность фаз фенологического состояния луговых травостоев не утрачивается, за исключением резко аномальных лет. Однако происходящие при флуктуациях колебания в соотношении компонентов травостоев и жизненного состояния отдельных видов существенно влияют на выраженность аспектов; некоторые из них повторяются постоянно, другие проявляются лишь в отдельные годы, например, на ряде типов лугов аспект, определяемый массовым цветением клеверов красного и розового.

Некоторые флуктуации сопровождаются массовым отмиранием господствующих растений, заменой их другими доминантами. В этих случаях смена аспектов может резко нарушаться, например, на лисохвостных лугах в центральной пойме р. Оки близ с. Дединова она определялась сменой фенологического состояния преобладающего растения — лисохвоста лугового, но после массового отмирания его из-за длительного застоя весной воды на поверхности почвы — фенологическим состоянием лютика ползучего, ставшего доминирующим растением после отмирания лисохвоста. По сути дела, то, что наблюдается при флуктуациях на лугах, представляет собой результат разноориентированных изменений от года к году численности и состава ценотических популяций компонентов луговых фитоценозов.

В разделе о составе ценотических популяций уже была отмечена возможность сильных флуктуационных колебаний численности жизнеспособных семян в почве. Особенно часто и резко меняется количество всходов, что зависит от поступления семян, осыпавшихся на поверхность луга в предыдущий (при весеннем прорастании семян) или в данный год (при осеннем прорастании), а также от условий прорастания семян и приживания всходов.

Наряду с видами, всходы которых возникают в достаточном количестве регулярно каждый год, в луговых фйтоценозах есть виды, характеризующиеся периодичностью (или эпизодичностью) появления их всходов. У них, во всяком случае на определенных типах лугов, всходы возникают в сколь-либо заметных количествах лишь в благоприятные годы. Часто это происходит в годы нарушения фитоценозов или при резкой смене условий произрастания, например при обсыхании обычно сильноувлажненных понижений. Таким образом, в луговых фитоценозах существуют виды с устойчивым флуктуационно-независимым семенным размножением и неустойчивым, эпизодическим (или периодическим), зависящим от флуктуационного состояния фитоценозов.

Численность особей остальных возрастных групп также может сильно изменяться по годам, что связано с переходом их из одного возрастного состояния в другое, а также с их отмиранием. Переход растений из одной возрастной группы в другую происходит на лугах ежегодно, но выраженность этого процесса может сильно варьироваться от года к году. Отмирание взрослых особей (от имматурных до стареющих) в средние по метеорологическим условиям и воздействию зоокомпонентов годы происходит в незначительных количествах, а у некоторых видов в определенных ценозах в отдельные годы даже отсутствует. Зато в годы, отклоняющиеся от средних, взрослые особи многих видов могут отмирать в значительных количествах. У моно- и олигокарпических видов массовое отмирание наблюдается в годы, особенно благоприятные для этих видов. Это происходит в связи с завершением особями таких видов жизненного цикла и на лугах особенно часто наблюдается у клеверов красного и розового. При флуктуациях существенно меняется жизненное состояние взрослых особей (число и соотношение генеративных и вегетативных побегов, их мощность и др.). В годы, благоприятные для вида, многие его особи развивают генеративные побеги, в менее благоприятные — большая часть их не цветет, но развивает вегетативные органы достаточной мощности. В наиболее неблагоприятные годы угнетенность растений проявляется особенно резко, и особи ряда видов переходят в состояние вторичного покоя. Это свойство особенно хорошо выражено у видов, произрастающих в местах с неустойчивым водным режимом. Изменения жизненного состояния растений могут быть настолько значительными, что они даже при постоянной или почти постоянной численности популяций обусловливают существенное колебание в участии вида в фитоценозе. Еще большие сдвиги происходят, если одновременно меняется число взрослых особей. У видов, размножающихся вегетативным путем, по годам могут сильно варьироваться количество возникающих этим путем особей и их мощность.

Все это сопровождается изменением от года к году структуры, урожайности травостоев и соотношения компонентов. Наиболее изучены колебания в урожайности лугов. Так, за восемь лет наблюдений в пойме р. Белой урожайность от года к году изменялась от 1 до 3 на злаково-разнотравно-осоковом лугу низкого уровня до 1 к 6 на пойменных степях с ковылем на гривах. Наименьшие колебания в урожае были на пырейно-костровых лугах в прирусловой пойме, где режим заливания полыми водами и отложение наилка более устойчивы. Здесь за 4 года наблюдений (1934—1937) урожай колебался от 1 к 1,5, в то время как за тот же период на пойменных степях с ковылем на гривах — от 1 к 6. На всех типах лугов урожай был самым низким в засушливом 1936 г., когда большая часть поймы не заливалась. Максимальный урожай на лугах высокого уровня был в 1937 и 1941 гг., а на лугах более низкого уровня либо в 1934 г. (разнотравно-осоково-злаковый луг по межгривным логам), либо в 1937 г. (злаково-разнотравно-осоковый луг низкого уровня).

По наблюдениям в пойме р. Оки значительные колебания в урожае по годам происходят не только на неудобренных лугах, но и на лугах, ежегодно удобряемых (NPK в дозах 60 кг/га д. в.). Так, на краткопоемном неежегодно заливаемом лугу в прирусловой части поймы за 10 лет наблюдений (с 1955 по 1964 г.) урожай на неудобренном лугу колебался от 24,1 (1956 г.) до 67,6 ц/га (1958 г.), а при ежегодном внесении азотно-фосфорно-калийных удобрений (NPK) — от 43,9 (1956 г.) до 116,1 ц/га (1959 г.).

То же наблюдалось на другом типе луга — краткопоемном, почти ежегодно заливаемом лугу в центральной части поймы, где за 15 лет наблюдений урожай без внесения удобрений изменялся от

37,8 (1955 г.) до 77,5 ц/га (1958 г.), а при ежегодном внесении NPK — от 61Д (1950 г.) до 124,5 ц/га (1963 г.). Отсюда ясно, что внесение удобрений в изученных дозах не устраняло изменения урожая, но годы минимальных и максимальных урожаев на неудобренных и удобренных лугах не всегда совпадали. Значительные колебания в урожае происходят не только на. поемных, но и на материковых лугах. По годам здесь сильно изменялся не только урожай основного укоса, но и урожай второго укоса.

Таким образом, урожайность лугов различных типов существенно изменяется от года к году. Это не может не сопровождаться изменением структуры травостоев и количественных соотношений между компонентами луговых фитоценозов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: