Факультет

Студентам

Посетителям

Флористический состав луговых фитоценозов

Число видов сосудистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, варьирует от 2—3 до 100 и более.

Чаще в состав луговых фитоценозов входят 30—40 видов трав. Эти цифры основаны на однократных описаниях растительности при маршрутных исследованиях лугов. При стационарных многолетних исследованиях удается дополнительно выявить виды, представленные небольшим числом особей или лишь всходами, ювенильными и имматурными растениями, а иногда покоящимися вегетативными органами. Помимо того обычно есть виды, представленные лишь жизнеспособными семенами, погребенными в почве. Приведенные данные о числе видов трав в луговых фитоценозах получены при описании пробных площадей в 100 м2 и тем самым они могут характеризовать флористическую насыщенность луговых фитоценозов. Мхи во многих фитоценозах отсутствуют. Там, где они входят в состав фитоценозов, число их видов обычно не превышает 2—3, более редко оно достигает 10—15. Многими видами (48— 146) в луговых фитоценозах представлены водоросли.

Флористический состав луговых фитоценозов зависит от следующих факторов: а) состава местной флоры и возможности поступления в фитоценоз диаспор видов этой флоры и в меньшей степени диаспор растений из более отдаленных районов; б) условий произрастания; в) формы и интенсивности использования луга человеком; г) истории фитоценоза и его возраста. Конкретные флоры отдельных районов могут существенно отличаться по своему богатству, и это, естественно, имеет большое значение б определении флористического состава местных луговых фитоценозов. При равных прочих условиях в их состав входит больше видов там, где местная флора богаче.

Флористический состав луговых фитоценозов в значительной степени зависит от условий произрастания. Происходит «экотопический отбор» видов, так как некоторые из них не способны произрастать в условиях данного экотопа, например выносить длительное заливание полыми водами и перекрытие мощным наилком в поймах рек и т. д. Несомненно, в экотопическом отборе большое значение имеют климатические условия. По А. П. Шенникову (1941), в равнинных условиях максимальное флористическое богатство луговых фитоценозов наблюдается в лесостепной полосе; к югу и северу флористический состав луговых фитоценозов,, расположенных в аналогичных местоположениях, обедняется. На карбонатных почвах он обычно богаче. Значительное флористическое разнообразие многих фитоценозов также обусловлено неоднородностью экотопа (в горизонтальном и вертикальном направлении), а помимо того изменениями в условиях произрастания в течение года и от года к году.

Поскольку возможность произрастания отдельных видов растений зависит от конкурентных взаимоотношений между компонентами фитоценозов, можно различать флористическую емкость фитоценозов (число видов, способных произрастать в фитоценозе) и флористическую емкость свойственных им экотопов. Флористическая емкость экотопов, несомненно, значительно (вероятно в несколько раз) превышает флористическую емкость свойственных им луговых фитоценозов. Это важно для луговодства, так как означает, что при уничтожении соответствующего фитоценоза, например при коренном улучшении лугов, в состав создаваемого фитоценоза можно вводить и виды, отсутствовавшие в уничтожаемом фитоценозе.

Зависимость флористического состава луговых фитоценозов от конкурентных отношений их компонентов очень важное обстоятельство. В то же время ни один вид луговых растений не в состоянии создать условия, препятствующие произрастанию совместно с ним других видов. Это относится как к полноте использования среды, так и к созданию условий, неблагоприятных для произрастания других видов, в результате выделения токсических веществ или накопления в почве отмерших остатков и продуктов разложения их сапротрофами.

Наиболее флористически богатые луговые фитоценозы создаются там, где ни один вид растений не может стать абсолютным доминантом, т. е. использовать ресурсы в большей степени, чем все другие компоненты, вместе взятые. Подобные условия создаются на умеренно сухих лугах с достаточно богатыми почвами.

Такая «область максимальной флористической насыщенности» луговых фитоценозов в отдельных районах бывает то более узкой, то более широкой, причем число видов, свойственное «флористическому максимуму», несомненно может изменяться от региона к региону. По мере удаления от «области максимальной флористической насыщенности» к «крайним» условиям произрастания луговых растений происходит обеднение флористического состава луговых фитоценозов. Степень его зависит от характера «крайних» условий, которые на лугах создаются в результате действия следующих факторов: 1) повышенного увлажнения, часто в сочетании с неблагоприятными условиями аэрации; 2) увеличения обеспеченности растений элементами минерального питания, что связано преимущественно с отложением экскрементов пастбищными животными (стойбища); 3) повышенного содержания в почве легкорастворимых солей; 4) перекрытия почвы мощным наилком; 5) длительного заливания полыми водами; 6) малой обеспеченности растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом; 7) недостатка влаги; 8) интенсивного выпаса.

Обеднение флористического состава при этом происходит как в результате экотопического, так и ценобиотического отбора. Иногда, например, при длительном заливании полыми водами, отложении мощного наилка экотопический отбор имеет решающее значение. Ценобиотический отбор, обусловленный влиянием растений, более приспособленных к «крайним» условиям, на виды, к ним менее приспособленные, в максимальной степени проявляется там, где растения достаточно обеспечены влагой и элементами минерального питания и где ничто не ограничивает пышное разрастание наиболее приспособленных к данным условиям видов, образующих монодоминантные фитоценозы, что исключает возможность произрастания видов, менее приспособленных. Иное происходит при малой обеспеченности растений водой и элементами минерального питания: даже наиболее приспособленные к таким условиям виды растений не в состоянии образовывать большой массы подземных и надземных органов и сильно ограничивать возможность произрастания других видов. Поэтому здесь обеднение флористического состава происходит в меньшей степени.

Различные нарушения, связанные с деятельностью землероев, из-за резкого снижения интенсивности конкуренции создают благоприятные условия для внедрения новых видов, для обогащения флористического состава луговых сообществ. Большое влияние на флористический состав луговых фитоценозов оказывает деятельность человека. Человек уничтожает существующие фитоценозы и вместо них создает путем посева новые, как правило, более бедные в флористическом отношении. Он проводит борьбу с луговыми сорняками, внедряет новые виды путем подсева или в результате непреднамеренного их заноса. Наконец, внося удобрения, применяя орошение и др., он изменяет условия произрастания растений, а это влияет на флористический состав.

Особые условия для формирования флористического состава создаются в луговых фитоценозах, испытывающих воздействие выпаса скота повышенной интенсивности. Сильное вытаптывание и стравливание выносят лишь немногие виды луговых растений (зоогенный отбор).

Флористический состав луговых фитоценозов зависит от их возраста и происхождения. В процессе развития луговых фитоценозов в них происходит усиление интенсивности ценобиотических отношений; изменение условий произрастания растений; увеличение числа видов, зачатки которых попадали в ценоз. Нарастание интенсивности ценобиотических отношений происходит очень быстро, что ведет к выпадению видов, мало приспособленных к создающимся условиях, в частности видов, которые не могут произрастать в сомкнутых травостоях. Это не всегда означает уменьшение числа видов растений в фитоценозе, так как с выпадением одних видов может идти внедрение в фитоценоз других.

Виды выпадают из луговых фитоценозов и внедряются в них не только в начальный период их формирования, но и в последующее время. Особи ряда видов, несмотря на изменение условии произрастания в неблагоприятном для них направлении, часто длительно сохраняются, находясь в угнетенном или покоящемся (семена, покоящиеся подземные органы) состоянии. Такие «ценотические реликты» обычны на многих типах лугов. Среди них есть растения фитоценозов (лесных, болотных и др.), на месте которых после их уничтожения сформировались луга, а также виды, характерные для более молодых стадий развития лугов. По присутствию «фитоценотических реликтов» в известной степени можно судить о прошлом фитоценоза. В то время как во многих луговых фитоценозах взрослые особи ряда видов могут произрастать, хотя и в угнетенном состоянии, возникновение новых особей этих видов не происходит из-за отсутствия условий, необходимых для появления, приживания и дальнейшего развития их всходов.

В фитоценозах иногда присутствуют виды, по которым судят о будущем фитоценозе — «футурты». Таким образом, в состав луговых фитоценозов входят виды, характеризующие не только его современное состояние, но и его прошлое и будущее. Анализ флористического состава фитоценозов в этом направлении представляет несомненный интерес.