Таким образом, в понятие ценотипов следует вкладывать динамическое содержание.
Ценотипы — группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла. В соответствии с этим положением, беря за основу положения, разработанные В. Н. Сукачевым (1928) и Л. Г. Раменским (1938), можно предложить следующую схему ценотипов растений луговых фитоценозов:
А. Доминанты — растения, способные доминировать в луговых фитоценозах.
I. Детерминанты (эдификаторы) — виды, способные устойчиво доминировать с сильно выраженной средообразующей способностью.
1. Виоленты — многолетние растения, которые в силу свойственной им «энергии жизнедеятельности и полноты использования среды» в благоприятных для них условиях могут создавать монодоминантные сообщества, устойчивые от года к году. В менее подходящих условиях они выступают как кодоминанты в полидоминантных сообществах и их абсолютная и относительная продуктивность в состоянии значительно изменяться по годам. При дальнейшем ухудшении условий произрастания их роль в формировании фитоценозов незначительна, нередко они представлены угнетенными особями, их поведение от года к году в значительной мере зависит от преобладающих растений.
2. Субвиоленты — многолетние растения, способные в благоприятных условиях создавать монодоминантные сообщества, но недостаточно конкурентоспособные, чтобы даже в этих условиях исключить возможность появления кодоминантов при изменении условий произрастания по годам. В остальном ведут себя так же, как и растения предыдущей группы.
3. Патиенты — многолетние растения, адаптировавшиеся к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания или на почвах повышенной кислотности, с высоким содержанием легкорастворимых солей и др. Способны создавать в благоприятных для них условиях монодоминантные, устойчивые
по годам сообщества. В остальном ведут себя как растения двух предыдущих групп.
4. Субпатиенты — виды, сходные по отношению к среде с растениями предыдущей группы; в более благоприятных для них условиях могут создавать монодоминантные сообщества (иногда на короткий срок), не исключают возможность перехода других видов в отдельные годы на положение кодоминантов.
II. Временные доминанты — виды, способные доминировать в течение непродолжительного времени, обладающие слабовыраженной средообразующей способностью.
5. Ценофлуктуенты (преимущественно моно — или олигокарпики) — благодаря особенностям своего жизненного цикла или своеобразию воздействия на среду (например, при клевероутомлении) доминируют лишь периодически в течение короткого срока (нередко 1—2 года); не способны даже в благоприятных условиях устойчиво поддерживать высокую продуктивность и иметь высокое ценотическое значение.
6. Флуктуационные эксплеренты — многолетние, реже двух — или малолетние растения, принимающие небольшое участие в формировании сомкнутых фитоценозов, образованных основными видами, но обладающие свойством быстро и резко положительно реагировать на ослабление конкуренции и доминировать при массовом отмирании (или ослаблении) основных растений. Иногда могут образовывать лишь микрогруппировки в пределах основных фитоценозов. В силу малой конкурентной способности длительность периода доминирования непродолжительна.
7. Дисклимаксовые эксплеренты — растения, доминирующие длительное время при постоянном воздействии фактора, обусловившего нарушение ранее существовавшего фитоценоза (например» лапчатка гусиная и спорыш при интенсивном выпасании животных). Они теряют способность доминировать или даже исчезают из состава фитоценозов, как только прекращается воздействие фактора, обеспечивающего им возможность успешно конкурировать с другими видами растений. Некоторые виды, например лапчатка гусиная, могут проявлять себя и как флуктуационные эксплеренты.
Б. Аддиторы (ассектаторы) — растения, не способные доминировать. Даже при наиболее благоприятных условиях занимают в фитоценозах второстепенное положение; в совокупности их роль в определении среды и продуктивности некоторых фитоценозом может быть значительной. В полидоминантных фитоценозах общая масса надземных органов таких видов обычно больше, чем у отдельных доминантов. Участие видов этой группы растений в фитоценозах может изменяться от года к году в связи с изменением конкурентной способности виолентов и патиентов.
8. Автотрофные многолетние аддиторы (ассектаторы) — виды, способные достаточно устойчиво сохранять свое положение в фитоценозах, принимая в их сложении лишь небольшое участие.
9. Цветковые паразиты (на лугах в основном полупаразиты), не способные существовать вне сообществ, образованных их растениями-хозяевами, зависящие от других растений не только трофически, но и экологически (луговые полупаразиты мало теневыносливы). Оказывают косвенное влияние на фитосреду, снижая воздействие на среду растений-хозяев. В некоторых случаях, ослабляя автотрофные растения и ускоряя их отмирание, полупаразиты ускоряют смены фитоценозов и тем самым приводят к существенному изменению среды.
10. Симбиотрофные луговые одно-, двулетники — устойчиво, с колебаниями по годам, существующие в луговых фитоценозах, даже в отсутствие их нарушения (бактериосимбиотрофы, микосимбиотрофы).
11. Однолетние несимбиотрофные растения, в том числе чуждые луговым фитоценозам (адвентивные, в основном полевые сорняки), встречающиеся большей частью в виде единичных особей, лишь изредка размножающиеся в значительных количествах, при массовом отмирании основных растений.
Растения, относящиеся к различным ценотипам, отличаются по соотношению их фактических (синэкологических) и потенциальных (аутоэкологических) оптимумов. У виолентов, характеризующихся высокой конкурентной способностью, син — и аутоэкологические оптимумы совпадают или во всяком случае близки друг к другу, в отличие от большинства патиентов, у которых такое совпадение отсутствует. Патиенты могут преобладать в фитоценозах бедных, сухих, кислых, засоленных и других почв, поскольку в этих условиях они более конкурентоспособны, чем другие виды. В то же время без конкуренции с виолентами они более пышно произрастают при высоком обеспечении водой, элементами минерального питания и др. Как правило, патиенты даже в наиболее благоприятных для них условиях, в отсутствие конкуренции с другими видами, менее продуктивны, чем виоленты. Среди патиентов, несомненно, есть виды, обладающие метаболизмом, который не только обеспечивает возможность их существования в особых условиях, например на засоленных почвах, но и определяет необходимость их для успешного произрастания. К таким растениям, вероятно, следует отнести некоторые луговые галофиты. У патиентов этой группы аутоэкологический оптимум может совпадать с синэкологическим или быть близким к нему. Эксплеренты преобладают лишь в нарушенных фитоценозах, где межвидовая конкуренция ослаблена, поэтому син — и аутоэкологические оптимумы у них могут совпадать.
Границы многих описанных выше ценотипов условны, между большинством из них имеются переходы. Предложенную систему следует считать предварительной, она применима и для классификации фитоценотипов конкретных фитоценозов, т. е. для характеристики ценотической значимости локальных ценотических популяций. В данном случае характеризуется не потенция вида, а его положение в конкретном фитоценозе. В соответствии с этим можно различать: детерминанты (эдификаторы) с подразделением на зиоленты и субвиоленты, а также на патиенты и субпатиенты; временные доминанты со слабой средообразовательной способностью— ценоциклофлуктуенты и эксплеренты; аддиторы, ассектаторы (дополняющие) — растения с промежуточной продуктивностью и средообразовательной способностью; адвентивные. Эта система в случае необходимости может упрощаться или усложняться введением соответствующих подразделений. В конкретных фитоценозах представлены лишь некоторые фитоценотипы. Поэтому отдельные фитоценозы могут быть охарактеризованы составом фитоценотипов и их количественным соотношением (фитоценотипическим спектром).