Факультет

Студентам

Посетителям

Состав ценотических популяций травянистых компонентов луговых фитоценозов

Совокупность особей вида в фитоценозе составляет его ценотическую популяцию. Такие популяции можно рассматривать как структурные элементы фитоценозов.

Любой вид, если он входит в состав нескольких фитоценозов, представлен в них особыми ценотическими популяциями. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом особей, входящих в ее состав, и соотношением групп особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию.

В состав ценопопуляций многолетних травянистых растений входят жизнеспособные семена, находящиеся в почве и на ее поверхности; виргинильные, т. е. еще не достигшие половой зрелости «особи; взрослые растения, способные к генеративному размножению; старческие растения. Эти четыре группы особей соответствуют основным периодам жизни многолетних растений: латентному (периоду первичного покоя), виргинильному (девственному), генеративному, сенильному (старческому).

Жизнеспособные семена. В почвах лугов их содержится большое количество. Это установлено исследованиями, проведенными в СССР и за рубежом. В верхнем (0—10 см) слое почвы лугов в пойме р. Оки число жизнеспособных семян в зависимости от типа луга изменялось от 2500 до 17 000 на 1 м2; в почвах материковых лугов Московской обл. обнаружено от 13 600 до 38 200 всхожих семян на 1 м2; в почвах низинных лугов Львовской обл.— от 7700 до 17 000; в почвах лугов Великобритании — от 4000 до 70 000. Содержание большого количества всхожих семян в дернине — весьма существенное свойство луговых фитоценозов. Несомненно, что формирование запаса семян в почве происходило в течение значительного периода времени в результате их осыпания при обсеменении растений, входящих в состав фитоценозов; заноса семян извне; способности длительного сохранения всхожести семенами некоторых растений, в том числе произраставших в данном месте в прошлом. Основная часть запаса жизнеспособных семян сформировалась в результате обсеменения растений, произрастающих на лугах в настоящее время.

В почвах ряда типов лугов содержатся семена (иногда в значительном количестве) растений, отсутствующих в настоящее время, но входивших в состав фитоценозов, существовавших здесь в прошлом (семена ценотических реликтов). К ним относятся семена полевых сорняков в почвах лугов, образовавшихся на месте заброшенной пашни, семена болотных растений на лугах, возникших из болот, и т. д. По исследованиям, проведенным в Великобритании, в почвах одной группы белоусников содержатся большие количества семян вереска обыкновенного и ерики крестолистной, в то время как в почвах другой группы белоусников много семян осок и ситников. На основании этого делается вывод, что одни белоусники возникли на месте верещатников, а другие — осушенных болот. Таким образом, изучение семян, содержащихся в почве, может быть использовано как метод для выяснения истории фитоценозов.

Жизнеспособные семена содержатся не только в поверхностном слое почвы, но и в более глубоких ее горизонтах, например в пойме р. Оки и ее надпойменной террасы семена, не утратившие способность прорастать, обнаружены на глубине до 40—50 см. Данные относятся к лугам, которые никогда не распахивали. Поэтому семена, находящиеся в более глубоких слоях почвы, не могли попасть туда при обработке почвы человеком, а оказались погребенными только в результате воздействий каких-то природных факторов, например следующих: деятельности землероев, выпаса скота, накопления на поверхности почвы неразложившихся или полуразложившихся остатков растений, перекрытия наилком, вмывания семян вглубь по трещинам.

Деятельность обитающих в почве животных, по-видимому, является наиболее распространенным и значимым фактором погребения семян в почве. Погребение семян происходит в результате роющей деятельности кротов и мышевидных грызунов. Однако есть основание полагать, что большее значение имеет деятельность дождевых червей — свойственных луговым биоценозам. Дождевые черви, заглатывая вместе с отмершими частями растений семена, осыпавшиеся на поверхность почвы, могут откладывать их со своими экскрементами в почве, притом не только в поверхностном слое. Это было известно еще Дарвину и впоследствии подтверждено многими исследователями. По наблюдениям И. Д. Богдановской-Гиенэф, в экскрементах дождевых червей содержались всхожие семена лапчатки прямостоячей, ситника развесистого, осоки бледной и др., а А. М. Пятин, проводивший исследования на двух типах низинного луга и на одном типе пойменного луга, обнаружил в экскрементах дождевых червей, собранных в мае — июне (т. е. до обсеменения растений в текущем году), семена 38 видов луговых растений. На лугах, где дождевых червей мало, или где они отсутствуют совсем, семена обычно расположены в поверхностном слое почвы.

Запас семян в почвах лугов можно разделить на две части: активный — состоящий из семян, находящихся в условиях, благоприятных для их прорастания (расположенных на поверхности почвы или на незначительной глубине); потенциальный — состоящий из семян, находящихся в условиях, исключающих их прорастание. Число жизнеспособных семян в почве изменяется по годам. Ежегодно на поверхность любого луга в результате обсеменения произрастающих здесь растений и приноса семян извне поступает известное число семян; часть их прорастает, часть поедается животными, часть гибнет от других причин. Оставшиеся пополняют почвенный запас. В то же время некоторая часть семян, содержащихся в почве, прорастает или теряет всхожесть.

Видовой состав и численность жизнеспособных семян в почвах существенно изменяются от одного типа луга к другому. Это обусловлено различиями во флористическом составе фитоценозов и в количественном соотношении их компонентов; условиях произрастания растений, определяющих их семенную продуктивность; возможностью обсеменения растений при существующих формах использования; деятельностью зоокомпонентов, влияющих на семенную продуктивность и на судьбу осыпающихся на поверхность почвы семян; свойствах почвы, обеспечивающих сохранение семенами жизнеспособности в течение длительного времени; свойствах семян отдельных видов, определяющих возможность или невозможность сохранения их жизнеспособности при погребении в почве.

Полное соответствие между флористическим составом травостоев и видовым составом семян в почве отсутствует. Семена некоторых растений, участвующих в формировании травостоев, в почвах не обнаружены. В то же время в почвах лугов нередко содержатся семена растений, не входящих в состав травостоев, благодаря чему видовой состав запаса семян в почве может быть не менее, а даже более разнообразным, нежели флористический состав травостоев.

Семена некоторых видов растений накапливаются в почвах различных типов лугов в больших количествах (иногда свыше тысячи на 1 м2). Так, во многих районах СССР, а также в Великобритании, ФРГ, Канаде в почвах лугов обнаружено большое количество семян полевиц (особенно полевицы белой и тонкой) и мятликов (главным образом обыкновенного, однолетнего, в меньшей степени — лугового и других). С этим, очевидно, связано появление мятликов и полевиц без посева на искусственно залужаемых площадях. В почвах многих типов луга, где могут произрастать лютики, их семена (преимущественно семена лютика ползучего и едкого) накапливаются в очень больших количествах. Из других видов разнотравья в почвах лугов в больших количествах нередко встречаются семена лапчатки прямостоячей, будры плющевидной, вероники тимьянолистной, жерушника простертого. В значительных количествах обнаружены семена осок и ситников (лягушачьего, членистого, развесистого и др.). В некоторых случаях наибольшее число семян ситников и осок встречается на глубине 5—7 см. В почвах лугов (особенно в поймах) обычны семена полевых сорняков и рудеральных растений, приносимые полой водой.

Содержание большого количества всхожих семян в почвах лугов приходится учитывать в практике луговодства. Многие луговоды считают возможным не вводить в травосмеси мятлики и полевицы, рассчитывая, что они появятся на лугу без посева. Уничтожая луговую дернину механическим путем при ускоренном залужении или омоложении, в ряде случаев можно рассчитывать на появление в травостоях ценных кормовых растений, возникших из семян, содержащихся в почве, в том числе помимо полевиц и мятликов тимофеевки луговой, бекмании, многих видов бобовых. Однако при перепашке, дисковании и фрезеровании могут прорастать семена не только ценных кормовых растений, но и сорняков. Так, в пойме р. Оки (Луховицкий р-н Московской обл.) после фрезерования наблюдалось массовое засорение лугов сурепкой и свербигой восточной. Нередко наблюдается сильное засорение однолетних растений, возделываемых как предварительные культуры (т. е. перед посевом многолетних трав).

На основе результатов ряда опытов и наблюдений установлено, что способность семян при погребении в почве длительно сохранять всхожесть достаточно широко распространена среди травянистых растений. В то время как у некоторых видов семена очень быстро (в течение года) утрачивают жизнеспособность, у других они остаются всхожими после пребывания в почве в течение десятков лет (до 40 и даже до 100 лет).

Способность семян долгое время не прорастать, сохраняя всхожесть, зависит от биологических, т. е. свойственных самим семенам, и экологических, т. е. от условий, в которых они находятся в почве, причин. К первой группе относятся: 1) наличие у семян непроницаемых для воды и воздуха оболочек, в результате чего зародыш находится в анабиотическом состоянии, это свойство особенно присуще бобовым, у которых «твердые» семена прорастают лишь после нарушения наружных покровов; 2) недоразвитость зародыша, что часто наблюдается у лютиковых, семена начинают прорастать лишь после завершения развития зародыша;

3) присутствие механических преград, препятствующих развитию зародыша, семена могут прорастать лишь после разрушения этих преград, например у частухи подорожниковой; 4) содержание веществ.—ингибиторов прорастания, Семена прорастают лишь после вымывания из них таких веществ. Среди экологических условий, определяющих длительное сохранение жизнеспособности семян, погребенных в почве, наибольшее значение имеет повышенное содержание в почвенном воздухе СО2, а возможно и других газообменных метаболитов сапротрофных организмов. Семена некоторых растений прорастают лишь при воздействии на них условий, возникающих при нарушениях (доступ света, накопление нитратов), т. е. когда создаются условия, благоприятные для приживания всходов. Таким образом, в почвах лугов создаются условия, связанные с комплексом причин, способствующих длительному сохранению жизнеспособности семян.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: