В основе сезонной периодичности развития пойкилотермных организмов, таких, как насекомые, лежат три группы факторов:
1) сезонная ритмичность чередования интенсивности проявления ряда абиотических факторов (температура, влажность, свет) с продолжительными периодами, во время которых условия внешней среды далеко выходят за пределы их витальной зоны; 2) суточные чередования дня и ночи (фотопериодизм), сопряженные с колебаниями температуры, влажности, освещенности, в различной мере отклоняющимися от видовых потребностей; 3) биоритмы — колебательные процессы с разной частотой и амплитудой, которые проявляются на субклеточном, клеточном, тканевом, организменном и популяционном уровне и являются неотъемлемым свойством живого.
Взаимодействуя и синхронизуясь внутри организма и поддерживаясь внешними (экзогенными) факторами среды (и прежде всего, суточной и сезонной ритмичностью природных явлений), эндогенные по своей природе биоритмы, по-видимому, составляют основу «биологических часов», ориентирующих организмы в суточном и сезонном времени. Помимо непосредственного влияния на обмен веществ размножение, развитие и другие стороны жизнедеятельности, ритмичные сезонные и суточные колебания интенсивности проявления отдельных факторов внешней среды воспринимаются организмами в виде «сигналов» о предстоящих благоприятных или неблагоприятных сдвигах в условиях внешней среды. Такое сигнальное значение имеет, прежде всего, фотопериодизм, с его непрерывными, астрономически точными изменениями соотношения между светлой (фотопериод) и темной (скотопериод) частью суток.
За восприятием сигнала (индукция) следует (через неодинаковое у разных видов время, необходимое для прохождения соответствующих внутренних преобразований) ответ организма — фотопериодическая реакция. В энтомологии под этим термином обычно понимается подготовка к переходу и переход из состояния активной жизнедеятельности, с его передвижением, питанием, размножением и т. д., в состояние физиологического покоя разной глубины и продолжительности (диапауза и ее модификации), в котором насекомые проводят неблагоприятные для активной жизни сезоны года. Сигналом к переходу в состояние физиологического покоя для одних видов служит определенное укорочение светлой части суток по отношению к темной, для других, наоборот, ее удлинение. По этому признаку различают виды с фотопериодической реакцией «длиннодневного», «короткодневного» и «нейтрального» (не реагирующие на изменение длины дня) типа. Сезонной и суточной ритмичностью абиотических факторов среды у насекомых обусловлены как число последовательных генераций в году, так и начало подготовки к наступлению физиологического покоя перед неблагоприятным сезоном года.
Суточный ритм дня и ночи лежит в основе формирования различного образа жизни (дневной, ночной, сумеречный), отраженного в морфологии и физиологии видов и в их видовых потребностях в тепле, влажности, свете и др. Эволюционное развитие, протекающее в условиях строго ритмичной смены дня и ночи и сезонной периодичности необходимых для жизни экологических факторов, привело к тому, что периодическая смена условий жизни вошла обязательным звеном в механизм этой регуляции и сделалась необходимой для нормального прохождения биологических циклов.
Как и у других видов насекомых, у колорадского жука имеется два типа покоя: конзекутивный (или физический), который наступает под прямым давлением абиотических условий внешней среды, выходящих за пределы витальной зоны этого вида, и заканчивается сразу после прекращения давления вызвавших его условий, и проспективный (или физиологический), сформировавшийся исторически в качестве адаптации на повторяющиеся неблагоприятные для активной жизнедеятельности абиотические условия среды и в разной степени предшествующий наступлению этих условий. Под первым типом покоя понимается торможение активной жизнедеятельности, сопровождающееся оцепенением, которое следует непосредственно за воздействием угнетающих абиотических условий, таких, как холод, жара, недостаток кислорода, избыток солей и др. Ко второму относятся состояния покоя типа диапаузы или ее модификаций, формирование которых предшествует наступлению ритмично повторяющихся неблагоприятных условий внешней среды и которые обусловливаются внутренними причинами и прежде всего изменением соотношения окислительно-восстановительных процессов метаболизма, направляемых нейросекреторными, гормональными и энзиматическими факторами.
Конзекутивный покой наступает и заканчивается как непосредственный ответ на неблагоприятные воздействия среды, тогда как переход в состояние проспективного покоя и его терминация всегда являются процессом, занимающим недели и месяцы.
Диапауза жука проявляется только на имагинальной стадии его жизни. Эколого-физиологическое изучение ее сезонных особенностей обнаружило целую гамму состояния покоя (модификации диапаузы), различных как по глубине и продолжительности, так и по срокам их наступления и окончания и адаптивной направленности. Одни из них способствуют выживанию жуков во время летней жары и при засухе (эстивация), как, например, летняя диапауза и летний сон. Другие выполняют защитную функцию во время зимовки с ее недостатком тепла и отсутствием пищи (гибернация). К ним относятся: зимняя диапауза, олигопауза — состояние покоя, менее глубокое, чем во время зимней диапаузы, в котором жуки находятся между окончанием диапаузы (середина ноября) и началом весеннего восстановительного периода (начало марта). В этом состоянии зимуют повторно, после сезона размножения (повторная диапауза) однажды уже зимовавшие жуки. Наконец, у жука имеется перекрывающая неоднократно все сезоны года затяжная диапауза (суперпауза) — состояние наиболее глубокого и продолжительного физиологического покоя, формирующегося в природных популяциях главным образом у особей первой ранней генерации и удерживающееся, при определенных условиях среды, до трех лет.
Фактор света действует на организм насекомых по крайней мере в шести направлениях: 1) чередования света и темноты, стимулирующего или тормозящего реакции светочувствительных структур; 2) продолжительности светлого периода в сутках, допускающей или недопускающей прохождение полных циклов тех или других, зависящих от света химических превращений; 3) интенсивности освещения, обусловливающей разную степень (уровень) активации чувствительных к свету химических процессов; 4) действия световых волн разной длины, избирательно активирующих или ингибирующих светочувствительные структуры; 5) теплового действия солнечного света, ускоряющего течение химических реакций; 6) сигнального значения фотопериодизма, информирующего организм о предстоящих изменениях в окружающей среде.
Сигналы сезонных изменений воспринимаются организмом через сенсорные структуры. Однако фотопериодическая индукция диапаузы, по-видимому, происходит и непосредственно под прямым действием света на мозг насекомого. To же самое относится и к терминации диапаузы низкой температурой. Мало вероятен сенсорный путь и тогда, когда в, индукцию диапаузы включен фактор питания. Принимая во внимание универсальность фотопериодических реакций, возможно, что реакции на сезонные сигналы филогенетически очень древни и сформировались уже у примитивных metazoa еще до дифференциации сенсорных органов.
Колорадский жук принадлежит к видам насекомых, у которых диапауза индуцируется коротким днем. Впервые это было обнаружено де Вильде в 1947 г., когда, удлиняя экспериментально день до 18—20 час в сутки, при температуре 25—28°, он получил 70% жуков, развивающихся без диапаузы.