Факультет

Студентам

Посетителям

Биологическое значение многообразия диапаузы и ее модификаций у колорадского жука

Колорадский жук представляет собой хорошо выраженный морфологический вид, не имеющий подвидов или других морфологических подразделений, несмотря на исключительно широкий ареал.

При отсутствии принципиальных морфологических, географических или сезонных отличий жуки этого вида обладают большим спектром физиологических адаптаций, благодаря которым они быстро приспосабливаются к новым условиям внешней среды. Вид этот потенциально поливольтинен и зимует в почве картофельных полей, хорошо защищенных от морозов пахотным горизонтом почвы и снежным покровом.

Важной биологической особенностью жука, способствующей расширению его ареала и поддержанию высокой численности особей в популяциях, является состояние физиологического покоя, с наступлением которого жуки зарываются в почву и остаются в ней на разные сроки и на разной глубине, зачастую ниже пахотного горизонта.

По основной биологической направленности, глубине и продолжительности, срокам наступления и окончания у имаго жука выделяется шесть типов физиологического покоя:

1) зимняя диапауза, которая в зоне умеренного климата продолжается 3-4 летне-осенних месяца (август—ноябрь) и обеспечивает экономное расходование резервных веществ в теплый период конца лета и осени;

2) зимняя олигопауза, которая замещает зимнюю диапаузу с наступлением холодного сезона и, с одной стороны, обеспечивает поддержание относительно низкого уровня метаболизма, а с другой, допускает проявление холодозащитных реакций, повышающих диапазон переохлаждения жидкостей тела зимующих жуков в наиболее холодные месяцы года. Олигопауза продолжается до весеннего потепления и заканчивается репарационным периодом, предшествующим пробуждению зимовавших жуков и переходу их к активной жизнедеятельности;

3) летний сон, которому подвергаются среди лета на срок от 1 до 10 дней до половины всех перезимовавших особей;

4) летняя диапауза по своим физиологическим механизмам близкая к зимней диапаузе, которой охватывается в наиболее жаркий период лета часть перезимовавших особей после интенсивного периода их размножения;

5) повторная диапауза, проявляющаяся в конце лета у однажды или два (редко три) раза зимовавших и в сезоны вегетации картофеля размножавшихся жуков, выживших до осени, и

6) многолетняя диапауза (суперпауза), которая продолжается без перерыва 2—3 года и проявляется главным образом среди особей первой ранней генерации, при размещении жуков на зимовку в хорошо аэрируемых и незатопляемых осенью песчаных и супесчаных почвах.

Такое многообразие проявлений физиологического покоя создает двойную и тройную гарантийность наиболее полного использования благоприятных условий среды для размножения и развития, — с одной стороны, и выживания части особей при всех отклонениях абиотических факторов от годичной или многолетней средней, — с другой.

Благодаря широкой лабильности состояния физиологического покоя колорадского жука, его летний сон, углубляясь, может переходить в летнюю олигопаузу и диапаузу, а летняя диапауза, удлиняясь и углубляясь, превращается в суперпаузу. То же можно сказать и о зимней диапаузе, которая у большинства особей колорадского жука в начале морозного сезона регулярно переходит в зимнюю олигопаузу, тогда как у отдельных особей на ее основе формируется суперпауза.

При одновременном первичном залете вредителя в равнинную и горную часть Закарпатья из соседних стран (Венгрия, Чехословакия) в 1958 г., через 12—15 лет в горной зоне число жуков, впадающих в летний покой, сократилось с 42,4 до 1,8%, а процент жуков, остающихся на повторную зимовку (повторная диапауза), увеличился с 21,4—33,0 до 54,4—62,3%.

Столь высокая лабильность состояния физиологического покоя жука позволяет считать, что диапауза и ее дериваты, у этого вида закреплены в наследственной основе только как «норма реакции», проявляющейся при определенных условиях среды и остающиеся в потенции, если эти условия в окружающей среде отсутствуют. Циклическое повторение определенного сочетания абиотических факторов усиливает синдром диапаузы, углубляет торможение метаболизма и удлиняет состояние физиологического покоя; наоборот, ослабление давления факторов, индуцирующих и поддерживающих состояние диапаузы, может послужить причиной ее ослабления и даже частичного или полного перехода в скрытое состояние.

В высокой лабильности диапаузы и ее модификаций, в относительной свободе их проявления или удержания в скрытом состоянии заключается преимущество многообразия физиологического покоя. Такая многотипность проявлений физиологического покоя позволяет вредителю быстро приспосабливаться к новым режимам суточных и сезонных изменений абиотических факторов внешней среды, в разной степени отклоняющихся от видового и стадийного оптимума.

В разных частях ареала адаптациогенез у колорадского жука к экологическому окружению происходит двумя различными путями: в климатической зоне, где этот вид размножается в двух и более генерациях в сезон, он идет по линии расширения охвата особей в популяциях физиологическим покоем (летний сон, летняя и зимняя диапауза) и углубления и удлинения времени диапаузы до трех лет (суперпауза); в северной части ареала, где в сезон развивается всего одна генерация — адаптациогенез идет за счет удлинения индивидуальной жизни имаго, сопровождающегося увеличением числа сезонов размножения до трех, при умеренноглубоком физиологическом покое в промежутках между сезонами размножения (повторная диапауза, олигопауза).

Широкая физиологическая разнокачественность особей в популяциях жука способствует расширению его ареала и закреплению в новых географических зонах. Многообразие проявлений физиологического покоя является одним из факторов его эволюционного прогресса. Оно повышает жизненность особей в популяциях, помимо расширения амплитуды экологической валентности, еще и благодаря обогащению фонда наследственности этого вида. Так, в равнинной части Закарпатской Украины, где за лето жук развивается в двух полных генерациях, к концу вегетационного периода на полях картофеля встречаются; старые однажды зимовавшие жуки, окрылившиеся в предыдущем сезоне и размножающиеся непрерывно или с летней диапаузой, жуки первой и второй генерации текущего года, старые жуки, размножающиеся после двух — или трехлетней суперпаузы, и, наконец, старые жуки, размножающиеся после одного или двух лет повторной диапаузы.

Жуки этого вида спариваются многократно, как в период размножения, так и до него и в конце вегетационного сезона, перед зимовкой. При таком богатстве генетических комбинаций этот вид должен обладать исключительно высокой генетической разнокачественностью особей, а его популяции — высокой жизненностью.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: