Факультет

Студентам

Посетителям

Суперпауза (затяжная диапауза) колорадского жука

Физиологические особенности обмена веществ насекомых во время суперпаузы до сих пор почти не изучены.

Исключением является колорадский жук, у которого определены некоторые экологические, физиологические и биохимические особенности диапаузы этого типа, продолжающейся у этого вида до трех лет.

О существовании двухлетней диапаузы у жука, вскользь упоминалось неоднократно: Айзли для США; Трувело — для Франции; Тим, Гусев и Журавлев — для ГДР; Венгорек — для Польши. Отмечалась связь этого явления с недостатком воды в окружающей среде. Указывалось также, что число таких жуков невелико, и в ГДР на участках, занятых после картофеля озимыми зерновыми, в почве, до следующей осени остается около 1,3% жуков, а на участках, занятых после картофеля яровыми культурами, — до 0,26% от зимовавшей в этих условиях популяции жуков.

В опытах Р. С. Ушатинской, проводившихся в равнинном Закарпатье (окрестности г. Мукачево), было показано, что среди популяции жуков первой ранней генерации, в которой часть особей охватывается диапаузой рано, еще в июле месяце, в суперпаузе, после первой зимовки, остается около 6,5% особей, зимовавших в песчаной почве, и 6,2% жуков, зимовавших в супесчаной почве. В популяциях первой поздней генерации суперпауза после зимовки жуков в песчаной почве обнаружена у 0,6% жуков, а во второй генерации у 0,4% жуков от общего их числа, зимовавшего в этих условиях в полевых боксах при свободном размещении в почве. В тяжелых глинистых почвах, несмотря на многократные и тщательные поиски и наблюдения, суперпауза у колорадского жука не найдена. Сопоставлены физиологические особенности жуков, находящихся в: активной жизнедеятельности, зимней, летней, повторной и многолетней диапаузах можно видеть, что у жуков, находящихся в состоянии суперпаузы, наблюдается значительно более глубокое подавление (депрессия) обмена веществ. В ее основе, по-видимому, лежат те же процессы, что и при обычной зимней диапаузе, хотя и значительно более резко выраженные.

То, что суперпауза обнаружена только у жуков, зимовавших в песчаных и супесчаных почвах, и не найдена в почвах тяжелых, глинистых свидетельствует о том, что это состояние глубокого и продолжительного физиологического покоя, сопровождающееся подавлением оксибиотических процессов метаболизма, формируется как наследственно закрепленная реакция организма, которая, однако, находится под контролем абиотических факторов внешней среды и длительно удерживается только при определенных сочетаниях условий, складывающихся в песчаных и супесчаных почвах и отсутствующих во влажных, с менее интенсивной аэрацией глинистых почвах.

Одной из причин быстрой терминации суперпаузы при размещении жуков на зимовку в тяжелых глинистых почвах является высокая влажность и периодические затопления во время дождей и таяния снега, вынуждающие жуков размещаться на зимовку в более поверхностных горизонтах почвы. Благодаря высокой влажности субстрата уже ранней осенью в теле жуков, зимующих в глинистой почве, содержание воды резко повышается. Параллельно ей у зимующих жуков повышается интенсивность метаболизма.

В затяжную диапаузу (суперпаузу) чаще впадают самки колорадского жука, чем самцы: через год пребывания в почве, в опытах, самки в среднем по всем подопытным генерациям (первая ранняя, первая поздняя и вторая) составляли 62,6% и самцы 37,4%.

В состоянии суперпаузы жуки распределяются в почвенных горизонтах до глубины 40—50 см, а иногда и глубже. Однако обычно они залегают на глубине 15—30 см, т. е. там, где зимует основная масса жуков в состоянии зимней диапаузы.

По глубине физиологического покоя, в котором находятся жуки во время суперпаузы, они неоднородны: на фоне общего глубокого подавления метаболизма, у особей, залегающих в более глубоких горизонтах почвы, интенсивность газообмена наиболее низка у более глубоко лежащих в почве жуков выше активность тканевой каталазы, которая у жука прямо пропорциональна глубине подавления их аэробного метаболизма; чем глубже лежат в почве жуки, тем, в общем, меньше воды содержится в их теле. Диапаузирующие жуки в почве мигрируют и, по-видимому, перед терминацией суперпаузы они поднимаются в более поверхностные горизонты, где проходят восстановительный период, прежде чем выйти из почвы.

Во время суперпаузы жуки характеризуются исключительно высоким дыхательным коэффициентом, в отдельных случаях достигающим 4,2— 5,3 при норме для активной жизнедеятельности 0,7—1,0. Это позволяет предполагать повышенное выделение углекислоты при газообмене, выделение вместе с CO2 каких-то других, пока не изученных газообразных веществ, или же наличие, также не изученных дополнительных эндогенных источников кислорода. Перед окончанием суперпаузы дыхательный коэффициент жуков возвращается к норме или даже иногда падает ниже нормы (0,55—0,24%).

Подавление метаболизма в состоянии суперпаузы у колорадского жука в 3-4 раза более глубоко, чем во время зимней диапаузы, даже в период ее кульминации. Активность цитохромоксидазы во время суперпаузы в 160 раз ниже, чем в период активной жизнедеятельности жуков; газообмен жуков во время суперпаузы в 30—40 раз ниже, чем в период размножения.

Во время суперпаузы происходит очень экономное расходование жировых резервов, за счет которых главным образом поддерживается обмен веществ жуков в состоянии физиологического покоя и, если в начале зимней или летней диапаузы, на основе которых развилась суперпауза, содержание жира в теле жуков может достигать 38—42% от веса сухих веществ, то через год суперпаузы оно понижается до 28—40%. При такой же интенсивности расходования жира этого количества жира достаточно для поддержания состояния суперпаузы еще 1—2 года и пробуждения жуков во вполне удовлетворительном физиологическом состоянии. К тому же, у некоторых особей, особенно у залегающих в глубоких горизонтах почвы, количество жира через год суперпаузы сохраняется почти без изменений.

Как показывают наблюдения и анализы около 2/3 жуков, охваченных суперпаузой, выходят на поверхность после второй зимовки, а оставшиеся — после третьей зимовки. Так как интенсивность подавления обмена веществ у разных особей во время суперпаузы не одинакова, то возможно, что именно наиболее глубоко зарывающаяся часть популяции жуков остается в суперпаузе второго и третьего года.

Сроки пробуждения жуков от многолетней диапаузы приблизительно, совпадают с весенним выходом из почвы жуков после обычной зимней диапаузы; в равнинном Закарпатье в 1962 г. первый жук вышел на поверхность после двухлетней диапаузы 9 мая, а последний — 11 июня; в том же году выход на поверхность зимовавших жуков I и II генерации предыдущего года наблюдался с первой декады мая до конца июня.

Так как олигопауза, диапауза и суперпауза по существу представляют собой гамму единого процесса подавления метаболизма, в разной степени выраженного, то установить с точностью до дней, когда олигопауза жука переходит в диапаузу, а диапауза в суперпаузу и обратно, можно только условно, сопоставляя глубину подавления метаболизма с той, которая типична для его активной жизнедеятельности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: