Факультет

Студентам

Посетителям

Диапауза и ее эколого-физиологические особенности у колорадского жука

Под индукцией диапаузы понимается тот критический период в развитии особей, когда в связи с изменившимся светопериодизмом и температурой среды начинается торможение гормональной и нейросекреторной деятельности и активности ферментов тканевого метаболизма.

В результате изменяется тип метаболизма, по мере торможения оксибиоза все полнее возвращающегося к гликолизу. К моменту внешнего проявления диапаузы эти процессы достигают такого уровня, на котором оксибиоз уже резко подавлен, и ведущими в обмене веществ становятся процессы гликолиза.

В связи с характером химических превращений углеводов, являющихся основным субстратом гликолиза, при этом типе обмена веществ резко повышается общая устойчивость насекомых к неблагоприятным сочетаниям факторов внешней среды, и в частности к холоду. Это связано, с одной стороны, с глубоким падением интенсивности метаболизма в целом, а с другой — с включением специфических холодозащитных реакций, таких, как увеличение количества моносахаридов в тканях и омывающих жидкостях, у некоторых видов образование глицерина.

Условия среды и стадия развития, на которой происходит индукция диапаузы, у разных видов насекомых неодинаковы, что является результатом естественного отбора. Однако при разной биологии и разном количестве генераций в году к моменту наступления условий, не допускающих активной жизнедеятельности, насекомые оказываются готовыми физиологически к переходу в пассивное состояние. Суточные ритмы обмена веществ, подчиненные светопериодизму, являются той основой, которая определяет сезонные особенности физиологии насекомых и поддерживают ту, всегда относительную приспособленность их к постоянно меняющейся внешней среде.

Индукция диапаузы жука осуществляется при укороченном дне менее 15—16 час/сут. Однако летняя диапауза этого вида наступает в июне, когда длина дня превышает приведенные величины. Не укладывается в «критический» фотопериод 15—16-час. и формирование суперпаузы (многолетней диапаузы), которая в природных условиях обычна для жуков первой ранней генерации, зарывающихся в почву в июне — июле, и редка в первой поздней и второй генерации, у которых диапауза жуков формируется в конце августа — начале сентября при коротком дне. По наблюдениям авторов от 15 до 30% жуков не вступают в состояние диапаузы при любой длине дня выше «критической» точки. Эти исключения показывают, что фотопериодизм является не единственным экзогенным фактором, индуцирующим диапаузу, они также обнаруживают сложность экологической настройки эндогенных факторов, определяющих изменение типа обмена веществ, сопряженного с диапаузой.

Фотопериодическая индукция диапаузы у колорадского жука происходит в первые дни его имагинальной жизни, хотя в некоторой степени длина светового дня воспринимается и личинками, особенно последнего (IV) возраста. Годек недавно подтвердил этот факт путем содержания личинок в условиях короткого дня, а имаго в нейтральных фотопериодических условиях среды. Ослепление жуков не исключает их фотопериодической реакции. Следовательно, фотопериодическая индукция диапаузы происходит не только через органы зрения, но и через другие каналы.

Экспериментально имагинальная фотопериодическая реакция колорадского жука впервые была изучена де Вильде и его сотрудниками в серии комбинаций опытов, в которых жуки содержались от момента выхода из куколки при продолжительности дня: 10, 15 и 20 час. и температуре среды: 21, 25 и 28°. Результаты этих опытов учитывались по проценту жуков, впадающих в диапаузу,— с одной стороны, и по срокам наступления и интенсивности яйцекладки у жуков оставшихся в активном состоянии, — с другой.

При длине дня 10 час, независимо от температуры среды, после 2—3-недельного преддиапаузного питания все жуки охватывались диапаузой и зарывались в почву, не размножаясь. При длине дня 15 час около половины жуков через 2—3 недели начинали размножаться, тогда как вторая их половина зарывалась в почву, не размножаясь. При длине дня 21 час размножалось подавляющее большинство жуков, причем некоторые особи начинали откладывать яйца уже через 7—14 дней имагинальной жизни. При постоянном освещении диапауза наступала у 50% жуков, а при постоянной темноте — у 100% жуков. На широте Голландии критической длиной дня, разделяющей бездиапаузное развитие от впадения в диапаузу по де Вильде, является 15-часовой день. На широте Ленинграда, по Горышину, он равен 16 светлым часам в сутки. Индукция диапаузы до какого-то этапа обратима, и эффект короткого дня у молодых имаго устраняется содержанием их в условиях длинного дня, вызывающего яйцекладку.

В качестве симптомов зимней диапаузы колорадского жука приводятся: 1) значительное увеличение веса тела, происходящее в результате большого ожирения жуков в период преддиапаузного питания и отложения в их теле резервных углеводов и белков; 2) прекращение питания и глубокое сокращение интенсивности газообмена; 3) резкое падение активности тканевой цитохромоксидазы, пероксидазы, полифенолоксидазы и такое же резкое повышение активности тканевой каталазы и сукцинатдегидрогеназы; 4) появление в гемолимфе готовящихся к диапаузе жуков трех специфических белков и низкий уровень белкового синтеза во время диапаузы; 5) прекращение оогенеза и резорбция недоразвившихся яиц; 6) дегенерация летательных мышц перед наступлением диапаузы и их регенерация с ее окончанием; 7) инверсия отрицательного геотаксиса на положительный и положительного фототаксиса на отрицательный; 8) замедление и прекращение выделения секрета нейросекреторными клетками и клетками гормональных желез. Следовательно, имагинальной диапаузой жука охватываются все системы организма и состояние его физиологического покоя глубоко отлично от состояния активной жизнедеятельности и от оцепенения от холода, при котором приведенных изменений не происходит.

Физиологические механизмы диапаузы, по-видимому, универсальны и ее модификации, выявленные у жука и в разных вариантах имеющиеся у многих других насекомых, обусловливаются различной степенью подавления оксибиотической части обмена веществ и его продолжительностью. В то же время среди насекомых имеются примеры «имагинальной диапаузы», когда тормозятся только функции размножения с сохранением на высоком уровне всех остальных отправлений организма. Такие проявления требуют дополнительного изучения и возможно, должны быть отнесены к другим формам адаптации организмов к периодичности абиотических факторов среды и получить иное название.

Состояние олигопаузы, которое сменяет зимнюю «истинную», диапаузу, Гризон, Бонмезон и Фабер называют «псевдодиапаузой», считая, что она проявляется в случаях. когда по окончании диапаузы условия внешней среды препятствуют возобновлению активности. Физиологический анализ показывает, что во время олигопаузы у колорадского жука торможение метаболизма еще настолько велико, что требуется значительное время на его устранение, прежде чем при благоприятных условиях активная жизнедеятельность будет восстановлена.

В начале диапаузы содержание гликогена, триглицеридов и спиртово-растворимых белков у диапаузирующих жуков значительно выше, чем у активных, в конце диапаузы заметно понижается как вес тела жуков, так и особенно содержание гликогена и триглицеридов и в меньшей степени количество растворимых белков. Потребление кислорода у диапаузирующих жуков понижается до 15—20% от имеющегося в норме у активных жуков.

Активность тканевой каталазы жуков изменяется прямопропорционально глубине их физиологического покоя и является его чувствительным индикатором.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: