Факультет

Студентам

Посетителям

Суточная ритмичность биологических процессов колорадского жука

С самого своего зарождения жизнь на Земле развивалась в условиях суточной смены дня и ночи (фотопериодизм). Поэтому все организмы в процессе эволюции адаптировались к использованию фотопериодизма в качестве источника информации о состоянии внешней среды.

У насекомых, с их пойкилотермностыо, ареалы обитания, циклы размножения, ритмы поведения несут на себе четкий отпечаток влияния фотопериодизма. Это влияние глубоко затрагивает также внутренние физиологические процессы и, в частности, деятельность нейросекреторных и эндокринных клеток и желез, регулирующих уровень и направленность метаболизма.

Поведение служит отражением смешанных эндогенно-экзогенных процессов, протекающих на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях. Высокая активность жизнедеятельности насекомых, сопровождающаяся передвижением, питанием, размножением, расселением и другими ее проявлениями, в пределах суток чередуется с состоянием более или менее выраженного физиологического покоя, создавая «рисунок» их образа жизни. Элементы активного поведения у разных видов достигают максимального подъема или падения в разное время суток. Одни виды активны в светлые часы суток и прячутся в укрытия и убежища в ночные часы (дневные виды), для других, наоборот, время наибольшей активности совпадает с темными или сумеречными часами суток (ночные или сумеречные виды). Различия образа жизни животных способствуют увеличению многообразия жизненных форм в биоценозах, усложнению их взаимосвязей, общему повышению напряженности жизни и увеличению биомассы.

Биологические процессы носят ритмичный характер, повторяясь во времени. В графическом изображении такой повторяющийся процесс имеет волнообразный характер. Расстояние между двумя максимумами или двумя минимумами обозначается как период или цикл. Каждый цикл имеет фазу спада и фазу подъема напряженности отражаемого им процесса. Размах отклонений процесса составляет амплитуду цикла.

После установления Гарнером и Аллардом фотопериодической реакции Бюннинг впервые высказал мысль об ее участии в эндогенных биологических ритмах и ввел понятие о фотофильной и скотофильной фазах биоритмов.

В природных условиях суточные ритмы биологических процессов обычно близки или равны 24 час. Однако иногда, в связи с погодными или иными условиями, они могут быть несколько короче или несколько длиннее суток. Ритмы, точно совпадающие по времени с 24 час, Карпентер обозначал как «суточные», тогда как ритмы, несколько более короткие или несколько более длинные, названы Хальбергом «циркадными», т. е. близкими к суткам.

В отличие от суточной циркадная ритмичность биологических процессов заключает в себе возможность некоторых отклонений от астрономической точности в повторяемости явлений, т. е. расширяет пределы экологической пластичности организмов. По предложению Клейтмана, весь колебательный процесс называют моноцикличным, бицикличным или полицикличным в зависимости от числа циклов, укладывающихся в сутках.

Суточная ритмичность биологических процессов в классе насекомых хорошо выражена. Описаны моно — и бицикличные ритмы кровососания у комаров рода Anopheles и Aedes. Почти все виды дрозофилы обнаруживаю бицикличную суточную активность поведения. Бремер и Мориарти установили, что бабочки мельничной огневки, Ephestia kuhniella, независимо от сезона года и условий внешней среды, почти всегда вылупляются из куколок в вечерние часы. Мелл, регистрируя время выхода из куколок для 202 видов бабочек Китая, нашел, что у подавляющего большинства видов вылупление происходит в строго определенное время суток. Такие данные имеются для ряда Microlepidoptera в работе Скотта. По наблюдениям Ушатинской гусеницы китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi G.-M.) выходят из яйца почти всегда между 10—12 час дня, а бабочки того же вида вылупляются из куколок за 2—3 часа до захода солнца. У мухи Microdon личинки выходят из яиц перед рассветом, хотя они обитают в средах с очень небольшими суточными колебаниями интенсивности освещения. Вылупление личинок ряда видов Chironomidae регулируется переходом от света к темноте и т. д.

Максимум локомоторной активности наступает у разных видов не в одно время суток. В зависимости от погодных условий, времени года, географической широты, стаций обитания, — оно может изменяться даже у одного и того же вида. Например, при обитании в открытых стациях жужелица Feronia madida активна только днем, тогда как при обитании в лесах — только ночью.

Эдельман наблюдала, что амплитуда потребления кислорода у жуков Opatrum sabulosum L., Anatolica eremita St., Pseudophus pubescens Mull., Tenebrio molitor L. в пределах суток может увеличиваться в 2—5 раз. У всех исследовавшихся ею видов максимум потребления кислорода совпадал с периодами их локомоторной активности: для дневных форм максимальная энергия дыхания отмечалась в полдень, для ночных — между 1 и 4 час ночи, а для сумеречных — на рассвете и вечером после захода солнца. Описана суточная ритмичность чувствительности насекомых к инсектицидам и наркотикам, обусловленная различиями физиологического состояния организма в разные часы суток.

В основе суточного ритма биологических процессов лежат как эндогенные ритмы, связанные с химизмом метаболизма, так и экзогенные, формирующиеся под влиянием ритмических колебаний абиотических факторов внешней среды. Периодичность смены темноты и света, изменения температуры и влажности среды, атмосферного давления, электрических изменений в атмосфере и многих других, прямо или косвенно влияют на периодичность процессов ассимиляции и диссимиляции у насекомых, их размножение, развитие, рост, ритмические изменения их физиологических процессов, характер и ритмы поведения и, в конечном счете, выживание и динамику численности.

В регуляции суточного ритма физиологических процессов насекомых важную роль играют нейросекреторные и гормональные факторы. Суточная ритмичность изменения окраски палочника Dixippus morosus регулируется веществом, выделяемым клетками мозга. Нейросекреторные клетки мозга участвуют в формировании диапаузы насекомых и становятся неактивными с ее наступлением. В формировании диапаузы важными являются также нервные связи между прилежащими телами (Corpora allata) и кардиальными телами (Corpora cardiaca) и субэзофагиальным ганглием. Удаление прилежащих тел приводит к резкому уменьшению потребления O2, а подсадка их увеличивает у насекомых энергию дыхания. Впервые это было показано Томсеном на имаго мухи Calliphora, а позже подтверждено Пфлюгфельдером на личинках Dixippus. Томсен и Гамбургер наблюдали ту же зависимость на самках мухи Calliphora. При изучении зависимости формирования диапаузы у жука от длины дня де Вильде нашел, что жуки, у которых диапауза индуцирована коротким днем, по своему поведению, уровню метаболизма, созреванию яичников сходны с алатэктомированными. Де Вильде и Штегви и Беляева отметили ее у имаго колорадского жука, а Новак и Слама — у клопа Pyrrhocoris arterus L.

У жука установлена суточная ритмичность многих биологических процессов: локомоторной активности, питания, размножения, газообмена, тканевого дыхания, синтеза и разрушения некоторых физиологически активных веществ. Имаго жука ведет в основном дневной образ жизни, хотя при некоторых условиях и жуки и личинки питаются круглосуточно. Локомоторная, пищевая и половая активность жуков приурочена главным образом к светлым часам суток.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: