Состояния проспективного покоя разной сложности исторически сформировались, поддерживаются и совершенствуются как адаптации к переживанию ритмически повторяющихся условий внешней среды, неблагоприятных для активной жизнедеятельности.
Они отрабатывались естественным отбором, путем усложнения состояний, близких ко сну, во время которого интенсивность метаболизма значительно понижена, а его специфика, характерная для диапаузы и ее модификаций, уже определенно выражена.
На основе изучения многообразия проявлений проспективного покоя у колорадского жука и ряда других насекомых с полным и неполным превращением Ушатинской предложена схема, отражающая место и взаимоотношения диапаузы и других модификаций физиологического покоя.
Следуя Манзингу, в ней выделено два основных направления физиологических адаптаций к сезонной периодичности абиотических факторов внешней среды: зимовка (или гибернация) и летовка (или эстивация). Исторически они сложились как комплексы приспособлений, направленных к переживанию недостатка тепла (гибернация) или избытка тепла (эстивация). В обоих случаях исключительно важным в их формировании и поддержании служит недостаток (или недоступность) пищи и недостаток (или опасность потери) воды — дегидратация.
В каждом из этих двух главных направлений физиологических приспособлений к сезонной периодичности абиотических факторов внешней среды выделяются по четыре типа покоя, составляющие гамму, от наиболее кратковременного и поверхностного к наиболее глубокому и продолжительному: сон (sleep), как наиболее общее, широко распространенное в органическом мире явление расслабления напряженности организма; олигопауза (oligopause) как состояние относительно неглубокого покоя, промежуточного между сном и диапаузой; диапауза (diapause) как состояние глубокого продолжительного физиологического покоя, формирующееся под влиянием ряда индукторов и заканчивающегося в пределах неблагоприятного для активной жизнедеятельности сезона года, и суперпауза (superpause), или затяжная диапауза, продолжающаяся более календарного года (иногда ряд лет) и по физиологическим механизмам близкая к диапаузе, но со значительно более глубокой и устойчивой депрессией метаболизма.
Состояние суперпаузы, удлиняя иногда во много раз продолжительность индивидуальной жизни особей, имеет исключительно большое значение для переживания видов в целом, отклонений абиотических условий внешней среды от многолетней средней и является одной из важных причин колебаний численности особей в популяциях некоторых видов насекомых.
В интенсивности проявления и длительности физиологического покоя имеется широкий спектр переходов и даже у близких видов он может быть глубоким и продолжительным или едва заметным и кратковременным. Фактические данные свидетельствуют о том, что сон насекомых, углубляясь и удлиняясь, может превращаться в олигопаузу, а диапауза, ослабевая, может переходить в состояние, подобное олигопаузе и сну. Наблюдения также показывают, что у колорадского жука зимняя диапауза, затянувшись, переходит в летнюю, а летняя — в зимнюю.
В лабильности, относительной свободе проявления физиологического покоя или удержания его в скрытом состоянии состоит биологическое преимущество физиологического покоя разного типа, так как она позволяет особям сравнительно легко и быстро приспосабливаться к новым режимам сезонных изменений основных абиотических факторов внешней среды, неблагоприятных для размножения и развития.
Диапауза характеризуется: глубоким подавлением газообмена при высоком значении дыхательного коэффициента; значительным обезвоживанием гемолимфы и тканей; отложением больших количеств жира, углеводов и частично белков в жировом теле; глубокой депрессией окислительных ферментов тканевого дыхания, таких, как цитохромоксидаза, пероксидаза, полифенолоксидаза при синхронном повышении активности сукцинатдегидрогеназы и каталазы; уменьшением количества таких биологических катализаторов, как глутатион, аскорбиновая кислота и др.; прекращением развития половой системы и резорбцией недоразвившихся яиц; дегенерацией крыловых мышц; замедлением или прекращением нейросекреции и секреции эндокринных желез и др.
Направленность и уровень обмена веществ насекомых определяются двумя основными типами комплексов химических превращений; оксидативного и аноксидативного, являющихся фазами единого процесса тканевого дыхания. В свете современных данных по химии метаболизма насекомых можно предполагать, что переход от состояния активной жизнедеятельности к состоянию физиологического покоя и обратно достигается в основном изменением соотношения между этими двумя типами метаболизма. При этом периоды преобладания окислительных процессов сопровождаются высокой активностью метаболизма и повышенной чувствительностью организма к неблагоприятным воздействиям внешней среды, тогда как периоды преобладания восстановительных процессов сочетаются с низким уровнем метаболизма и пониженной чувствительностью организма к неблагоприятным воздействиям абиотических факторов. Их соотношение и смена регулируются нейросекреторными и гормональными факторами, которые осуществляют стимуляцию определенных звеньев обмена веществ.
Нейросекреторные и гормональные факторы, по-видимому, принимают непосредственное участие в формировании и поддержании физиологического покоя колорадского жука, что показано в большой серии отличных работ проф. Де Вильде и его сотрудников и учеников.
Де Вильде установил, что диапауза жука индуцируется фотопериодизмом; при длине дня более 15 час/сутки (длинный день) развитие этого вида протекает без диапаузы, тогда как при более коротком дне формируется имагинальпая диапауза. Воспринимающими световые раздражения у жука являются медиальные клетки мозга, при длинном дне секретирующие «гормон активации». Поступая через кардиальные тела в прилежащие тела, этот гормон активирует прилежащие тела, которые начинают выделять в гемолимфу «ювенильный гормон», повышающий обмен веществ и стимулирующий деятельность половой системы. При коротком дне стимуляции нейросекреторных клеток мозга не происходит, интенсивность метаболизма падает и наступает типичная для состояния диапаузы депрессия. Удаляя у активных жуков прилежащие тела, де Вильде получил полный синдром диапаузы, а имплантируя диапаузирующим жукам 1—2 пары прилежащих тел, он и его сотрудники наблюдали регенерацию летательных мышц и при соответствующих экологических условиях — размножение. Отсюда было сделано заключение, что диапауза является следствием гормональной недостаточности. Секреторные выделения прилежащих тел стимулируют тканевое дыхание, используя в качестве субстрата сукцинат; они стимулируют оксидативное фосфорилирование в саркозомных препаратах из грудных мышц диапаузирующих жуков.
Гормоны насекомых, по-видимому, являются теми физиологически активными веществами, которые активируют оксидативные процессы метаболизма. Их отсутствие служит причиной перехода обмена веществ на эволюционно более древний путь гликолитических превращений, при котором общий уровень метаболизма во много раз более низок.
Гризон показал, что зимняя диапауза колорадского жука наблюдается даже при вполне благоприятных условиях внешней среды (при 25° и относительной влажности воздуха 70%). Следовательно, ее можно считать истинной диапаузой, не зависящей от внешней среды. Однако эта независимость от среды продолжается от 4 до 6 месяцев, после чего, по терминологии Гризона, истинная диапауза сменяется «ложной», которая продолжается до пороговых значений перехода к активной жизнедеятельности.
По зимней диапаузе имеется много, часто противоречивых наблюдений, в связи с тем что они сделаны для жуков разных генераций, в разных климатических и экологических условиях.
Многообразие модификаций физиологического покоя колорадского жука по глубине и продолжительности торможения метаболизма, разных по срокам наступления и окончания, неизмеримо расширяет возможности этого вида в борьбе за существование, обеспечивая сохранение особей при всех неблагоприятных абиотических условиях среды как в пределах сезона года, так и в отрезках больших, чем календарный год.