Факультет

Студентам

Посетителям

Питание и пищевая избирательность колорадского жука

Колорадский жук относится к растительноядным насекомым — олигофагам.

Имаго и личинки этого вредителя могут питаться листьями многих видов растений семейства пасленовых (Solanaceae), особенно рода Solanum. Этот род содержит более 200 видов, распространенных главным образом в горных районах и некоторых прилегающих к ним предгорных и равнинных территориях Центральной и Южной Америки. Предполагается, что эти районы (горные районы Перу и Боливии) являются родиной культурного картофеля.

До ввоза в США культурного картофеля жук питался дикими пасленовыми. Его главными кормовыми растениями были паслен колючий — S. rostratum и S. cornutum. Встречался он также на S. robustum, S. carolinense, S. jasminoides и других. Северной границей распространения жука на Американском континенте, кроме температуры, было распространение его кормовых растений, в том числе диких пасленовых — S. triflorum и S. cornutum.

В юго-западные районы США (штаты Колорадо и Небраска) культурный картофель — S. tuberosum был завезен в конце первой половины XIX в. и вскоре стал основным кормовым растением колорадского жука. После перехода на питание картофелем первоначальный барьер распространения вида — недостаток корма — был устранен и колорадский жук стал быстро распространяться по Северной Америке — за 20 лет (1860—1880 гг.) им была заражена площадь более 6 млн. км2. Обильная кормовая база способствовала не только расширению ареала вредителя; с переменой кормового растения увеличился потенциал размножения и значительно повысилась экологическая пластичность вида, что, в свою очередь, облегчало ему продвижение в новые районы. В настоящее время основным кормовым растением жука является культурный картофель; из других сельскохозяйственных культур, относящихся к семейству пасленовых, он может развиваться на баклажанах и томатах. В районах, где широко выращиваются баклажаны (S. melongena L.), жук становится его опасным вредителем. На Украине (Закарпатье), в Молдавии, Дагестане жук одинаково интенсивно питается на картофеле и баклажанах. В Румынии он считается вредителем картофеля и баклажан.

Томаты (S. lycopersicum) менее благоприятны для развития колорадского жука и при наличии картофеля им не повреждаются. Однако в зонах, где посадок картофеля нет (некоторые районы США и Канады), жук достаточно успешно развивается на томате. В последние годы отмечено, что выживаемость вредителя на томате с каждым сезоном увеличивается, что позволяет предполагать возможность привыкания жука к этому кормовому растению.

Обычно вредитель переходит на питание баклажанами, томатами и другими пасленовыми только в конце лета (конец июля — август), после усыхания ботвы картофеля. Весной, до появления всходов картофеля, вышедшие из почвы жуки собираются на открытых буртах картофеля и в парниках с открытыми рамами на рассаде баклажан, томатов, перца.

Не все виды семейства пасленовых, даже в пределах p. Solanum, одинаково привлекательны для колорадского жука и степень повреждения их личинками и имаго вредителя неодинакова. Выкормка личинок жука на листьях 24 видов пасленовых растений, проведенная Брюсом в лабораторных условиях, показала, что жук может нормально развиваться на очень немногих видах. Только на двух видах — баклажане и паслене колючем — жуки заканчивали развитие и размножались на протяжении всего опыта (3 года). Несколько видов, в том числе паслен черный (S. nigrum), S. barbisetum, S. pseudocapsium и некоторые другие личинками не повреждались совсем.

Четкой границы между устойчивыми и неустойчивыми к колорадскому жуку видами пасленовых не существует и по степени повреждения растений можно проследить постепенный переход от видов, очень привлекающих вредителя до полностью к нему устойчивых. Основываясь на данных по состоянию личинок при питании их листьями различных видов p. Solanum (учитывались интенсивность питания, скорость развития, размеры смертности), Трувло делил все виды кормовых растений на 11 групп. Более удобна и целесообразна классификация Шапера, который, положив в основу степень устойчивости растений к повреждению колорадским жуком, разделил все виды растений этого рода на четыре группы: к первой группе отнесены растения, сильно повреждаемые жуком. Личинки на этих растениях активно питаются, хорошо растут и развиваются. К ним относятся паслен колючий, паслен сладко-горький (S. dulcamara) и другие. Вторая группа включает растения, менее повреждаемые, на которых личинки почти также хорошо развиваются, но скорость их развития меньше, а смертность выше. К этой группе отнесены картофель культурный, S. lacineatum, S. tetuberosum и другие. В третью группу объединены растения, слабо повреждаемые жуком. Развитие личинок на них заканчивается редко. К ним относятся S. ciliatum, S. commersonii, S. pyracanthum. Последняя четвертая группа включает виды, не повреждаемые жуком совсем, или на них можно обнаружить лишь легкие единичные погрызы. Личинки на этих растениях погибают в самом начале питания или не питаются совсем. К таким растениям относятся паслен черный, S. demissum, S. polyadenum, S. robustum и другие.

Повреждения жука отмечены также на некоторых растениях других родов семейства пасленовых, в том числе на ряде лекарственных растений, токсичных для позвоночных животных и человека,— белладонне (Atropa belladonna), белой и черной белене (Hyascianius alba и Н. niger), дурмане вонючем (Datura stramonium) и других.

Из всех видов рода Leptinotarsa колорадский жук отличается наиболее широкими пищевыми связями. В природных условиях он иногда встречается и короткое время может питаться на растениях, не принадлежащих к семейству пасленовых. Личинки и имаго вредителя зарегистрированы на растениях из семейств: крестоцветных (капуста огородная — Brassica oleracea, горчица полевая — Sinapsis arvensis, желтушник — Erysium), сложноцветных (бодяк обыкновенный — Cirsium vulgare, посконник — Eupotorium perfoliatum), маревых (марь белая — Chenopodium album и марь гибридная — Ch. hybridum, лебеда — Atriplex), гречишных (горец перечный — Polygonum hydropipper и горец вьюнковый — P. convolvus), а также на некоторых видах семейства амарантовых и норичниковых.

В работах, посвященных питанию жука, Ерми показал, что круг растений, повреждаемых этим вредителем в лаборатории, действительно не ограничивается только посленовыми. Из 84 видов растений, предложенных личинкам колорадского жука в виде «сендвичей» (между двумя дисками из листьев картофеля — размер 2X2 мм2 — помещался такой же диск из листа исследуемого растения), было повреждено 29, большая часть которых (21 вид) не принадлежала к семейству пасленовых.

Наиболее детальное изучение пищевой специализации колорадского жука и предпочитаемости им кормовых растений проведено Шиао и Френкелем. Ими установлено, что рост и развитие личинок жука обеспечивают не только пасленовые. Из 104 видов растений, использованных авторами, 23 оказались в разной степени пригодными для питания личинок IV возраста. Однако только на 15 видах, в том числе на пяти видах p. Solanum из семейства пасленовых (картофель культурный, баклажаны, паслены: сладко-горький и колючий и S. carolinense), личинки смогли закончить развитие и уйти в почву на окукливание. Очень устойчивыми оказались дикие виды картофеля, паслен черный, S. demissum, S. chacoense, S. luteum, S. giberrulosum и некоторые другие. Полученные данные свидетельствуют о том, что факт питания личинок или имаго жука на том или другом растении не означает, что это растение пригодно для его развития.

Из непасленовых растений наиболее подходящими для развития колорадского жука оказались четыре вида: ваточник сирийский — Asclepias syriaca и ваточник клубневой — A. tuberosa (сем. ластовневых), латук посевной — Lactuca sativa var. romana (сем. сложноцветных) и пастушья сумка — Capsella bursa-pastoris (сем. крестоцветных), на которых развитие жука проходило от яйца до имаго. На ваточнике сирийском и латуке посевном было получено несколько последовательных генераций.

Однако питание личинок на несвойственных для них растениях было вынужденным. В присутствии листьев картофеля личинки, как правило, не питались другими растениями, что свидетельствует о значительной способности личинок быстро и правильно различать картофель — свое основное кормовое растение от других видов.

По Шиао, пищевую специализацию и характер питания жука определяют четыре группы веществ: 1) сигнальные вещества, специфические для растений сем. пасленовых (аттрактанты); 2) пищевые стимуляторы (сахара, аминокислоты, жиры); 3) пищевые коферменты (некоторые неорганические соли) и 4) репелленты (алкалоиды пасленовых).

Олигофагия колорадского жука, ограничения в выборе им кормового растения определяются не только и не столько положительной его реакцией на аттрактанты, имеющиеся в пасленовых, сколько отрицательной реакцией на вещества, делающие растения некоторых видов мало привлекательными для вредителя (репелленты). Степень олигофагии определяется количеством и составом репеллентов в растении и чувствительностью к ним хеморецепторов насекомого. Однако для поиска и узнавания корма наличие в нем специфических химических веществ — аттрактантов, свойственных только этому растению или группе растений, необходимо. Если растение не содержит аттрактантов, жуки, как правило, на него не реагируют.

Впервые привлекающие жука свойства некоторых веществ, выделенных из листьев картофеля, отметил Шовен. Однако химическая природа этих веществ неизвестна. Было высказано предположение, что колорадского жука привлекает ацетальдегид, однако дальнейшие исследования не подтвердили этого.

Введение ацетальдегида в листья устойчивого к колорадскому жуку вида S. chacoense не уменьшило его устойчивости. Более того, было установлено, что все дикие виды пасленовых растений содержат ацетальдегид почти в таких же количествах, как и культурные, вне зависимости от их устойчивости к колорадскому жуку. В молодых листьях картофеля, наиболее поедаемых жуком, содержание ацетальдегида оказалось минимальным. Инфильтрация в листья разных видов пасленовых растворов ацетальдегида разной концентрации (0,1; 0,2 и 0,3 мк) не влияла на отношение к этим растениям ни имаго, ни личинок вредителя, а более высокая концентрация (1%) действовала на личинок как репеллент.

Попытки выделить из листьев картофеля активные вещества, обусловливающие привлекательность этого растения для колорадского жука и определить их химический состав, пока не имели успеха. Физические и химические свойства этих веществ — аттрактантов — позволяют предположить, что в них входят такие вещества, как флавоноид. Аттрактанты являются основным фактором, определяющим поиск и узнавание жуком кормового растения, особенно в первой фазе поиска (ориентация на запах). Однако постоянное и интенсивное питание имаго и личинок вредителя обеспечивается, прежде всего, отсутствием репеллентов и обязательным наличием в растении химических веществ — стимуляторов питания.

Предположение о наличии в кормовом растении колорадского жука веществ, стимулирующих его питание, было высказано уже в 1933—1936 гг. К ним относятся сахара, аминокислоты, некоторые липиды. Из сахаров наиболее выраженную реакцию кусания и поедания вызывает сахароза в концентрациях 0,025—0,1 мк. При концентрации выше 0,1 мк эта реакция слабеет. Кроме сахарозы более слабую положительную реакцию вызывают такие сахара, как глюкоза, фруктоза и манноза. В отличие от других насекомых-фитофагов, которые сильнее реагируют на смесь сахаров, на личинок жука активнее действует одна сахароза.

Некоторые аминокислоты являются также хорошими стимуляторами питания колорадского жука. Большая часть аминокислот, вызывающих реакцию питания, относится к группе алифатических. Наиболее активными из них оказались L-аланин, γ-аминомасляная кислота и L-серин. Из аминокислот, содержащих серу, небольшой стимулирующий эффект дает только L-цистеин. Исследования показали, что обязательным условием эффективности аминокислот является их растворимость в воде и, по-видимому, размеры молекул (молекулярный вес аминокислот, стимулирующих питание, не превышал 125).

Недавние исследования Митчела и Шунховена показали, что на ротовых частях личинок IV возраста имеются по крайней мере 6 рецепторных клеток, которые реагируют на некоторые аминокислоты, стимулирующие питание личинок. Клетки находятся на палочковидных сенсиллах, которые располагаются по одной на вершине галеа, максиллярного и лабиального щупиков. Такое расположение сенсилл обеспечивает рецепторным клеткам постоянный контакт с кормом во время питания личинки. При помощи сканирующего электронного микроскопа этим авторам удалось обнаружить два типа рецепторов. Наиболее многочисленны рецепторы длиной 6 мкм, имеющие вид ворсинок. Рецепторы второго типа несколько короче (4 мкм), с более широким основанием и закругленной вершиной. Изменение поведения личинок в ответ на малейшие изменения концентрации действующих аминокислот свидетельствует об очень высокой чувствительности этих рецепторных клеток.

Из липидов достаточно заметную реакцию питания вызывают только лецитин и фосфатидил L-серин, хотя реакция личинок на эти вещества значительно слабее, чем на сахара и аминокислоты. Из других химических компонентов пищи в сочетании с сахарозой или аминокислотами стимулирующий или тормозящий эффект дают некоторые неорганические соли. Влияние отдельных солей на активность питания неодинакова; в то время как одни соли (NaCl, КСl, КН2РO4) усиливают действие фагостимуляторов и могут рассматриваться как кофакторы, другие (KJ, K2SO4, К2СО3) снижают активность стимуляторов питания и являются ингибиторами питания.

Активность питания колорадского жука снижают также некоторые медьсодержащие препараты (бордосская жидкость, сульфат меди), применяемые в борьбе с фитофторой и другими болезнями картофеля. Химические вещества — фагостимуляторы — широко распространены в растениях и не являются специфическими для жука.

Природа устойчивости различных видов сем. Solanaceae к колорадскому жуку изучалась многими исследователями как в нашей стране, так и за рубежом.

Устойчивость растений к повреждениям насекомых, в том числе колорадским жуком, обусловливается разными причинами. Слабо повреждаются растения, пищевые качества которых не обеспечивают им полноценного питания. Не подвергаются нападению жука растения, не содержащие специфических для этого вредителя аттрактантов. По-видимому, некоторые виды непасленовых растений, в том числе ваточник сирийский и латук посевной, обладающие достаточным количеством питательных веществ и стимуляторов питания, из-за отсутствия аттрактантов, обеспечивающих их поиск и нахождение, не стали кормовыми растениями вредителя.

В пределах семейства пасленовых устойчивость растений к колорадскому жуку обусловливается главным образом наличием в них разных групп растительных веществ, отпугивающих жука или действующих на него как яд. Механические препятствия в виде густого и длинного опушения листьев, колючек, шипов и т. п. играют незначительную роль.

Для всех видов растений семейства пасленовых характерно высокое содержание алкалоидов. Многочисленные эксперименты и наблюдения показали, что многие алкалоиды отрицательно влияют на развитие вредителя, особенно его личинок; с повышением концентрации алкалоидов в растении вредное действие их увеличивается. Даже алкалоид L-соланин, выделенный из листьев культурного картофеля, в высоких концентрациях (2,5%) не только замедляет развитие личинок, но и увеличивает их смертность. Алкалоиды томатин, демиссин и некоторые другие, придавая листьям растений неприятный для личинок вкус, действуют на них как репелленты.

Исследования Бура с сотрудниками, изучавших действие на личинок жука алкалоидов, сапонинов и других естественных соединений, показали, что многие из этих веществ действуют на личинок как яд. Алкалоид никотин, выделенный из табака, даже в очень низких концентрациях вызывает гибель личинок. Такое же действие с быстрым летальным для личинок исходом оказывают физостигмин, колхицин, аконитин, дельфинин, кантаридин и некоторые другие.

Отмечено, что привлекательность томатов для жука меняется в зависимости от сорта: некоторые сорта охотно поедаются и личинками и жуками. Предполагается, что разная привлекательность сортов томатов определяется различным количеством в них томатина. Имеются сведения о том, что некоторые сорта табака с малым содержанием никотина также могут повреждаться жуком. Питание устойчивыми видами растений отрицательно сказывается на жизнедеятельности личинок и имаго жука. Особенно чувствительны к качеству корма личинки первых возрастов. Результаты опытов Ерми и Шарингера по выкармливанию личинок жука на различных видах пасленовых с первого возраста показывают, что многие дикие пасленовые совсем не пригодны для их питания и развития. Сравнительно небольшое количество жуков (контроль — культурный картофель) было получено только в опытах с 6 видами: баклажанами, томатом, беленой черной, белладонной, дерезой обыкновенной и пасленом сладкогорьким. На остальных видах, использованных в опытах, большая часть личинок погибла, не достигнув II возраста. Сходные результаты были получены де Вилде с сотрудниками в опытах, в которых смертность личинок на черном паслене составила почти 100%.

Из диких видов пасленовых наиболее благоприятными для развития личинок оказались паслен сладко-горький и белена черная. Во Франции, в районах, где нет посадок картофеля, паслен сладко-горький является основным кормовым растением жука.

Личинки старших возрастов более устойчивы к повреждающему действию неблагоприятного корма: пересаженные с картофеля на некоторые другие виды пасленовых они могут закончить развитие и уйти в почву на окукливание.

Имаго колорадского жука менее разборчивы в выборе пищи, особенно при принудительном питании, и преддиапаузное питание может у них закончиться на таких растениях, как белладонна, дурман вонючий, дереза обыкновенная, физалис (Ph. alkekengi), паслен черный. Временным кормовым растением имаго колорадского жука могут служить также некоторые виды дурмана (D. sanguinea, D. mermis), дерезы (L. barbarum, L. chinense, L. ruftenicum), Nicandra physaloides и Petunia hybrida.

Сроки развития личинок, оставшихся живыми после питания листьями диких видов пасленовых, по сравнению с контролем (культурный картофель сорта Аккерзеген) заметно затягиваются, а вес их перед окукливанием оказывается ниже на 21—38%. Также невысок вес молодых жуков, метаморфоз которых в почве также удлинен. На кормовых растениях, где наблюдалась высокая смертность личинок (S. chacoense, S. jamesii), вес жуков, как правило, минимален.

Кормовыми качествами растения, на котором развивались и проходили дополнительное питание самки, в значительной степени определяется последующая репродуктивная способность вредителя. У самок, вынужденных питаться мало пригодными растениями, наблюдаются патологические изменения кишечного тракта и половой системы. В то же время отмечено, что при питании ботвой наиболее привлекательных растений у жуков повышается активность дыхания, увеличивается активность эндокринной системы и другие процессы, ведущие к повышению активности обмена веществ и усиленному формированию половой продукции. По данным Л. Г. Хролинского, на культурном картофеле самки жука начинают откладывать яйца на 10 дней раньше, чем на диком картофеле, и в среднем на самку в день приходится 4,2±0,6 яйца, а на диких видах (S. demissum,. S. chicki, S. subtilius и др.) — всего 0,6±0,3. В опытах В. К. Фннакова плодовитость самок на культурном картофеле достигала 1340 яиц, а на устойчивом виде S. demissum — только 37. При питании на неполноценном корме жуки оказываются плохо подготовленными к зиме и большая часть их гибнет во время зимовки. Как показал Бюнель, содержание жира у жуков перед наступлением диапаузы после питания их на диком картофеле S. demissum и его гибридах, устойчивых к колорадскому жуку, значительно меньше, чем после питания листьями культурного картофеля.

Средний вес жуков при наступлении диапаузы через 25 дней питания достигал на культурном картофеле 170 мг, на диком виде S. demissum — 108 мг, на гибридах, устойчивых к жуку, — 115 мг, и на гибридах неустойчивых — 155 мг.

О пригодности того или иного растения для питания жука можно судить по поведению личинок и имаго: на благоприятном корме личинки активно питаются, мало тратят времени на отдых и передвижение и, наоборот, на устойчивых растениях личинки большее время неподвижны или беспорядочно ползают в поисках пищи. Количество съеденного корма на устойчивых видах в 4—8 раз меньше, чем на культурном картофеле. Неподвижные личинки, перенесенные с S. demissum на культурный картофель, возобновляют питание только через 45—150 мин. Имаго, помещенные на непригодное для питания растение, в начале активно его «пробуют», делая серию укусов. Постепенно попытки питания прекращаются и жуки покидают растение.

В течение вегетационного сезона, по мере роста и развития картофеля, повреждаемость разных его частей меняется. Ранней весной жуки, вышедшие из почвы после зимовки, питаются молодыми сочными верхушечными листьями. В конце лета и осенью жуки питаются физиологически более старыми листьями и стеблями, а иногда и клубнями, выступающими на поверхность почвы. Жуки, не закончившие преддиапаузное питание и ушедшие в почву из-за похолодания, могут продолжать питание на клубнях в почве. Попытка Ерми кормить клубнями картофеля личинок закончилась их гибелью. Автор объясняет это тем, что зерна крахмала и оболочки клеток (целлюлоза) не перевариваются и проходят через кишечник личинок без изменений, так как в пищеварительных соках личинок отсутствуют ферменты диастаза и целлюлаза.

Анализы биохимического состава ботвы картофеля, проделанные Войцеховским с сотрудниками, показали, что соотношение химических компонентов, содержащихся в листьях картофеля на протяжении периода вегетации, сильно изменяется. Особенно заметны изменения в соотношении жиров и белка. Липоцитарный коэффициент (L/N) к концу вегетации увеличивается более чем в 2,5 раза. По мнению многих авторов, возрастные изменения биохимического состава листьев картофеля оказывают большое влияние на физиологическое состояние жука. Особое значение придается изменениям содержания в листьях белков, липидов, токоферолов (витамин Е), каротинов (желтые пигменты).

В опытах Цибули с сотрудниками наиболее благоприятными для развития жука оказались листья молодых растений картофеля, а также листья картофеля и некоторых сортов томатов в стадии цветения. При питании этим кормом вес личинок и молодых жуков, скорость развития личинок и выживаемость в период развития были наибольшими. По данным этих авторов, молодые листья картофеля содержат наиболее полный состав аминокислот, являющихся одним из основных компонентов синтеза протеинов.

С возрастом кормового растения пищевая ценность его для вредителя уменьшается, что, в свою очередь, ведет к сокращению плодовитости самок, особенно летних генераций. При кормлении молодыми листьями яйцепродукция самок увеличивается. Кормовые качества картофеля сильно изменяются в зависимости от сроков его посадки. На растениях ранних сроков посадки листья раньше стареют, период активности жуков на них сокращается, самки часто вообще не приступают к размножению и, наоборот, на растениях более поздних сроков посадки период активности жуков, особенно самок, приступивших к размножению, удлиняется. Однако увеличение периода яйцекладки неблагоприятно сказывается на физиологическом состоянии самок. Они не успевают хорошо подготовиться к зиме, что вызывает более высокую смертность их во время зимовки.

Плодовитость самок жука меняется также в зависимости от сорта картофеля, которым питалась самка. Так, по данным Хролинского и Терентьева, на ранних сортах самки откладывают в 3,6—5,6 раз больше яиц, чем на поздних сортах. В целом же ранние сорта менее благоприятны для вредителя, так как листья их стареют рано, условия питания ухудшаются, и у жуков не только уменьшается плодовитость, но они не могут достаточно хорошо подготовиться к зимовке, если не смогут заблаговременно мигрировать на другие сорта картофеля.

Известно, что к концу периода подготовки к диапаузе в организме жуков происходят значительные изменения: уменьшается количество воды, увеличиваются запасы резервных веществ, изменяется соотношение жира и белков, ведущее к увеличению липофитарного коэффициента. Многие авторы считают, что все эти изменения обусловливаются сезонными изменениями биохимического состава пищи. Основываясь на данных Войцеховского, Ларченко утверждает, что все изменения в организме жуков, связанные с наступлением диапаузы, происходят в результате питания жуков стареющими листьями, с более богатым содержанием жира. Действительно отмечено, что в зависимости от возраста кормового растения жукам требуется разное время для полноценной подготовки к зимовке, и период активности жуков, особенно яйцекладущих самок, при питании молодыми листьями несколько удлиняется. Однако исследования Петроченко и Ловковой показали, что различия в биохимическом составе листьев картофеля, особенно в отношении жиров, в течении вегетации не настолько велики, чтобы быть причиной столь больших изменений в физиологическом состоянии жуков. Ошибочность представлений Ларченко подтверждается опытами, в которых не удалось предупредить наступления диапаузы или прервать ее кормлением жуков молодыми листьями или верхушечными побегами, Многочисленные эксперименты и наблюдения показали, что исключительно важным сигналом, обеспечивающим своевременную индукцию подготовки к зимней диапаузе и ее наступление у насекомых, в том числе у колорадского жука, служат сезонные изменения длины дня. Другие абиотические факторы внешней среды, такие, как температура или химический состав пищи, служат только дополнительными регуляторами сезонной цикличности размножения вредителя.

Поведение растительноядных насекомых-олигофагов во время поиска и выбора кормового растения обычно делят на три фазы: 1) ориентация и поиск; 2) оценка годности растения для питания (реакция кусания) и 3) собственно питание. Поиск растения на расстоянии осуществляется главным образом при помощи ориентации насекомого на химические и оптические сигналы, исходящие от растения. Личинки и имаго колорадского жука привлекаются запахом картофеля и других представителей семейства пасленовых. Расстояние, на котором жуки начинают реагировать на запах картофеля, невелико и не превышает нескольких дециметров. Ерми предположил, что у жука в поиске кормового растения зрение играет более важную роль, чем обоняние, которое помогает ему только удержаться на растении во время питания и яйцекладки. Однако иссле дования обонятельной ориентации жука, проведенные в последние годы с применением специально сконструированных приборов, позволили сделать вывод о том, что главным фактором, определяющим направление жука при выборе корма, является его ориентация на запах кормового растения. Результаты опытов показали, что жук обладает хорошо развитым анемотаксисом и активно реагирует на запах пасленовых растений, приносимый воздушным потоком (растение находилось на расстоянии 1,25 м от жука); у голодающих жуков анемотаксис и реакция на запах растений усиливается. Правда, Виссер предполагает, что в полевых условиях в зависимости от ряда факторов (размеры турбулентности, сила ветра, температура и влажность воздуха) анемотаксис у жуков может ослабевать. Вследствие этого эффективность поиска жуком кормового растения определяется не только привлекательностью растения. В определении направления жука к растению большую роль играют такие факторы внешней среды, как скорость и направление ветра, интенсивность инсоляции, температура и влажность воздуха. Немалое значение имеет физиологическое состояние жуков. Перезимовавшие жуки, вышедшие из почвы, начинают поиск кормового растения только после пополнения запасов воды в организме, поэтому первоначальное направление жуков определяется расположением водоемов. Для пополнения запасов воды во время засушливого лета жуки могут временно питаться несвойственными им растениями.

В зависимости от температуры окружающей среды может меняться предпочтение, оказываемое жуками разным кормовым растениям. При умеренной температуре (20—25°) жуки охотнее питаются листьями картофеля; повышение температуры до 30—35°, особенно при солнечной погоде, вызывает не только увеличение количества потребляемого корма. В этих условиях они явно предпочитают сладко-горький паслен. Очень охотно жуки питаются листьями картофеля, зараженными вирусными болезнями.

В отличие от Ерми, который считает, что имаго жука реагирует на запах картофеля только после питания его ботвой, де Вилде и его сотрудники показали, что молодые жуки, только что вышедшие из почвы и не приступившие к питанию, хорошо привлекаются запахом не только картофеля, но и паслена сладко-горького. Перезимовавшие, не начавшие питаться жуки также реагируют на запах картофеля. Во время поиска кормового растения на земле жуки очень подвижны, но, как правило, двигаются в одном направлении, ориентируясь на свет. Они влезают на каждое препятствие на их пути, тщательно обследуют контактными хеморецепторами и в случае непригодности к пище покидают его и продолжают поисковое движение в первоначальном направлении.

Рецепторы обоняния у имаго жука изучены мало. Известно только, что они расположены на четырех терминальных сегментах антенн; после их удаления у жуков исчезают анемотаксис и реакция на запах растений. Как и у большинства насекомых-фитофагов выбор кормового растения для потомства у колорадского жука осуществляется самкой при откладке яиц и, следовательно, растение, на котором питаются личинки, определяется самкой. Как правило, растение, пригодное для питания самки, пригодно и для личинок. Однако эксперименты показали, что самки при возможности выбора не всегда предпочитают откладывать яйца на культурный картофель. Дикие пасленовые — паслен волосистый и паслен черный — привлекают самок больше, чем картофель культурный, хотя как кормовые эти растения жуками избегаются. Имаго питаются на них редко и неохотно, а личинки, вынужденные ими питаться, почти полностью погибают в I — II возрастах. Самки, помещенные в садок с растениями культурного картофеля и S. luteum, отложили на последний почти в 5 раз больше яиц, чем на картофель (602 и 127); на S. nigrum было отложено яиц вдвое больше, чем на картофель.

Результаты опытов позволили предположить, что выбор растения для питания потомства и как субстрат для яйцекладки у жука определяется разными механизмами, а химические вещества, стимулирующие яйцекладку у самок и питание личинок и имаго, не идентичны. На растения, не содержащие стимуляторы яйцекладки или содержащие ее ингибиторы, самки, как правило, яиц не откладывают, чем объясняются очень редкие случаи обнаружения яйцекладок на непасленовых растениях в природе.

У колорадского жука периоду яйцекладки предшествует период питания, который проходит большей частью на картофеле; самка, готовая к откладке яиц, не способна к длительным и дальним перелетам и откладывает яйца на растения, которыми питалась сама. Молодые личинки, вышедшие из яйца, не способны менять кормовое растение и на устойчивых видах растений быстро погибают. Личинки старших возрастов более подвижны и при полном объедании куста способны довольно быстро перебираться на соседние.

Однако обоняние у личинок несовершенно. По данным Чина, личинки улавливают запах картофеля и других пасленовых на очень небольшом расстоянии. Рецепторы, воспринимающие запах, расположены у личинок на антеннах, максиллярных и лабиальных щупиках; после их ампутации реакция личинок на запах кормового растения ослабевает, и личинки не только охотно начинают кусать растения, обычно их не привлекающие, но и такие предметы, как фильтровальная бумага или стеклянные пластинки.

Исследования Де Вилде и Пет позволили им утверждать, что у личинок оптические стимулы питания преобладают над обонятельными, что авторы связывают с более совершенным строением у них органов зрения. Органы зрения личинок состоят из 12 простых латеральных глазков, расположенных по обеим сторонам головы. Четыре глазка, составляющие дорзальную группу, расположены выше основания усиков; два более крупных глазка (вентральная группа) располагаются ниже основания усиков. Такое расположение глазков обеспечивает личинкам более широкий кругозор. Исследованиями авторов установлено, что личинки колорадского жука обладают цветным зрением и предпочитают светло-зеленый цвет темно-зеленому.

Покинувшие яйцо личинки съедают его оболочку. По мнению Ерми, лишенные этой возможности личинки погибают, хотя, по наблюдениям Шиао, такие личинки быстрее начинают питаться листьями, но развитие их несколько замедляется. Вышедшие из яиц личинки почти никогда не начинают питаться листьями сразу. Ориентируясь на свет, они расползаются по листу, равномерно распределяясь на его поверхности. Личинки, вышедшие первыми в данной яйцекладке, часто поедают оставшиеся яйца и даже отмечены случаи нормального их развития при питании одними яйцами. Перезимовавшие жуки, особенно самки, также охотно поедают ранее отложенные яйцекладки, особенно часто это наблюдается при очень высокой и низкой температуре и в случае недостатка корма.

По наблюдениям Ерми и Шарингера, личинки I и II возрастов предпочитают питаться на молодых листьях, вначале скелетируя, а затем выедая небольшие отверстия в пластинке листа. Питаются личинки очень активно, прекращая питание только перед линькой и сразу после нее. Как показали наблюдения этих авторов, за время развития личинка уничтожает в среднем 30 см2 поверхности листа (23,6—35,4). Особенно прожорливы личинки III и IV возрастов, на их долю приходится 96% корма, съеденного за все время развития. Кривые, отражающие изменения веса личинки и веса потребленных ею листьев картофеля в процессе развития после линьки на III возраст, круто поднимаются вверх. К концу развития вес личинки увеличивается в 214 раз (вес личинки I возраста в среднем составляет 0,0007 г, а личинки IV возраста — 0,15 г). Коэффициент Швертфегера, отражающий степень усвоения корма, в течение развития личинок увеличивается от 1,09 до 4,5.

Молодые жуки питаются еще более интенсивно и за несколько дней, от окрыления до созревания или преддиапаузной подготовки, они съедают зеленой массы в 2—3 раза больше, чем личинки за все время развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: