Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Rhodophyta (Rhodophycophyta). Красные водоросли

Хотя красные водоросли, или багрянки, широко распространены в морских отложениях с палеозоя, это лишь небольшая доля их былого разнообразия. Это видно из того, что из нескольких тысяч современных видов менее 10 % имеют обызвествленные слоевища (кальцит или арагонит секретируется в слизистой части оболочки) и могут сохраняться в ископаемом состоянии.

От других эвкариотических водорослей красные отличаются отсутствием подвижных стадий. Их споры и гаметы лишены жгутиков. При бесполовом размножении образуются моноспорангии с единственной моноспорой или тетраспорангии с четырьмя спорами (тетраспорами), расположенными в ряд, накрест или тетраэдрически. Группы спорангиев (сорусы) расположены на концах веточек слоевища, иногда специализированных, или в поверхностном слое слоевища. У кораллиновых тетраспорангии размещены во вместилищах (концептакулах). Спермации (мужские гаметы) производятся сперматангиями, расположенными рассеянно, группами (сорусами), а у кораллиновых — в концептакулах. Карпогоны (женские гаметы) не имеют специальных вместилищ. Проросшая зигота дает не спорофит, а особь с карпоспорангиями, карпоспоры которых дают начало спорофиту. Такой смены поколений нет у других растений.

Наиболее примитивные Rhodophyta одноклеточные. Возможно, что многие докембрийские одноклеточные и иногда почкующиеся микрофоссилии, относимые к цианобактериям или зеленым водорослям, в действительности принадлежат Rhodophyta. Таковы, например, Eosphaera и Huroniospora. У Eosphaera клетки при почковании остаются в пределах слизистого чехла, как у современного Porphyridium purpureum. Собранные в тетрады докембрийские микрофоссилии могут быть тетраспорами Rhodophyta. Выделением слизистого чехла Rhodophyta сходны с цианобактериями.

Большая часть современных известьвыделяющих Rhodophyta принадлежат семействам Corallinaceae и Squamariaceae. Их слоевища имеют вид корок, желваков, ветвистых кустиков, в том числе состоящих из отдельных члеников. Слоевища сложены массой плотно упакованных и определенным образом ориентированных нитей. В сечении получается как бы многоклеточная ткань. Обычно для изучения Rhodophyta делают ориентированные шлифы. Из крупного слоевища можно получить несколько шлифов. Чаще же приходится довольствоваться единичными сечениями. Представление о целом слоевище складывается по сечениям множества экземпляров.

У ископаемых форм репродуктивные органы или плохой сохранности, или неизвестны. На месте спорангиев и концептакулов в слоевище остаются полости, собранные в группы или одиночные. К ним с поверхности слоевища могут идти каналы. Если органы размножения неизвестны, систематика Rhodophyta строится по форме и микроструктуре слоевищ. Выделяют желваковидные, корковые, ветвистые и членистые слоевища. При классификации микроструктур учитывают строение и расположение нитей, перегородок, пор. Выделяются зоны с разной микроструктурой — гипоталлий и периталлий. Первому у корковых форм соответствует базальная (прилегающая к субстрату) часть слоевища, а у ветвистых — срединная его часть (срединный гипоталлий). Периталлию соответствует внешняя (периферическая) часть; к ней приурочены спорангии и концептакулы.

По форме и микроструктуре слоевищ и строению органов размножения (если сохранились хотя бы их полости) ископаемые Rhodophyta делятся на семейства Solenoporaceae (кембрий — миоцен), Gymnocodiaceae (пермь — палеоген), Squamariaceae (средний карбон — ныне) и Corallinaceae (девон — ныне). Последние два семейства принадлежат порядку Cryptonemiales класса Florideophyceae (флоридеевые). Систематическое положение первых двух семейств неопределенно. Их сближают с Cryptonemiales по общей структуре слоевища и единичным находкам полостей от органов размножения. С Rhodophyta также сближают проблематичные семейства Epiphytaceae (кембрий — девон) и Ungdarellaceae (карбон — пермь). Последнее включает несколько родов. Некоторые из них (в том числе Ungdarella) сравнивались со строматопороидеями, фораминиферами и губками.

Полнее всего изучено семейство Corallinaceae, разделяемое на ряд групп. Одна группа включает современный род Lithothamnium (известен с мела) и другие формы с гипоталлием, сложенным стелющимися по субстрату нитями. Нити периталлия не упорядочены в ряды или ряды нечеткие. У Lithothamnium сорусы оставляют полости, соединенные с поверхностью слоевища порами. В другой группе поперечные перегородки клеток, принадлежащих соседним нитям, располагаются на одном уровне, а сами нити расположены рядами. Поэтому в разных сечениях бросаются в глаза ряды клеток. У современного рода Lithophyllum (известен с мела) часто встречаются полости, оставленные концептакулами и имеющими форму перевернутого сердца, с одним отверстием на вершине (оно видно лишь при удачном сечении). Есть и иные структуры слоевищ. Эти типы структур наблюдаются у корковых, желваковых и ветвистых форм. У части кораллиновых (у мелобезиевых) слоевища сплошные, а у собственно кораллиновых (род Corallina известен с мела) они разделены на членики с необызвествленными сочленениями. При захоронении слоевище распадается на членики, образующие крупные скопления. Корковые слоевища семейства Squamariaceae сходны с мелобезиевыми.

Семейство Solenoporaceae представлено небольшими (до нескольких сантиметров) округлыми или корковидными слоевищами, близкими по анатомическому строению к первым двум группам кораллиновых. Но клетки более крупные, а клеточные нити толще. Гипоталлий различим редко и сложен одним слоем крупноклеточных нитей. Видимо он не обызвествлялся, как и у некоторых нынешних форм. По строению периталлия слоевища бывают с четкими горизонтальными рядами клеток или без них. Систематика соленопоровых строится также по форме клеток, расположению нитей, присутствию и густоте поперечных и продольных перегородок в них. У одного силурийского вида рода Solenopora отмечены полости, возможно соответствующие концептакулам, а у миоценового рода Neosolenopora — спорангии, подобные спорангиям кораллиновых. Самостоятельность соленопоровых от кораллиновых не очевидна. Высказывалось мнение, что род Parachaetetes, обычно включаемый в Solenoporaceae, может принадлежать цианобактериям.

Слоевища семейства Ungdarellaceae мелкие стержневидные, ветвящиеся или желваковые. По образному сравнению В. П. Маслова, они имеют «фонтанную» структуру. От осевой зоны, сложенной одной нитью, пучком нитей или полостью от необызвествленных нитей, косо вверх идут к поверхности нити или неправильные ряды клеток. У желваковидных форм клетки могут складываться в концентрические зоны. Такие формы сходны с фораминиферами.

Есть и другие фоссилии, прямо включаемые в Rhodophyta или условно сближаемые с ними. Часть из них может принадлежать фораминиферам, губкам, строматопороидеям, зеленым или иным водорослям. Rhodophyta распространены с кембрия. В палеозое доминируют соленопоровые и предполагаемые предки кораллиновых (Archaeolithophyllum и близкие формы). В мезозое соленопоровые замещаются кораллиновыми, господствующими в кайнозое. Из необызвествлявшихся Rhodophyta в литературе описан род Stenogrammites (верхняя юра Поволжья) с дихотомически разветвленными слоевищами, отнесенный к семейству Phillophoraceae (порядок Gigartiniales). Систематическое положение таких остатков требует уточнения. Rhodophyta и близкие к ним известковые фоссилии часто встречаются в морских карбонатных отложениях и нередко были породообразователями. В кайнозое они были важными участниками рифостроящих сообществ. Порой их остатки целиком слагают рифовые массивы и биостромы. Изучение их важно для седиментологических реконструкций. Современные известковые Rhodophyta живут на литорали и сублиторали, изредка до глубины в 200 м. Обычно пояс их расположен глубже пояса более светолюбивых зеленых водорослей, они охотно заселяют мелководья, удаленные от берега. Ветвистые формы иногда образуют желвачки, перекатываемые водой по дну. Известняки из таких желвачков известны в палеоген-неогеновых отложениях. Встречаются и известняки, сложенные мелкими обломками Rhodophyta. Большинство современных известковых Rhodophyta населяет тепловодные бассейны с нормальной соленостью.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: