Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Phaeophyta. Бурые водоросли

Бурые водоросли — одна из интереснейших групп эвкариотических водорослей. Это многоклеточные растения с самыми разными по форме слоевищами — шнуровидными, шарообразными, пластинчатыми, трубчатыми, перистыми, древовидными и др. Иногда талломы несут воздушные пузыри. Свое название эти водоросли получили от присутствия бурых и желтых пигментов. Для бурых водорослей характерна смена поколений — бесполого поколения (спорофит), продуцирующего зооспоры, тетраспоры или моноспоры, и полового поколения (гаметофит), продуцирующего гаметы. Может образовываться и гаметоспорофит — поколение, получающееся при бесполом размножении гаметофитов. Поколения могут строго чередоваться (как у высших растений), причем по облику спорофит и гаметофит различаются или сходны внешне. Черты сходства бурых водорослей с высшими растениями наводили на мысль об их филогенетической связи. Современные бурые водоросли очень разнообразны и широко распространены. Но химический состав их талломов не благоприятен для захоронения. В литературе, особенно прошлого века, множество органических остатков относилось к бурым водорослям. Это роды Fucoides, Caulerpites и др. Многие из них принадлежат к ихнофоссилиям (следы ползания животных и т. п.), другие оказались остатками листьев и побегов высших растений и лишь немногие могут относиться к бурым водорослям. В кайнозойских отложениях изредка встречаются отпечатки талломов с воздушными пузырями как у современных родов Fucus, Cystoseira и Ascophyllum (порядок Fucales). Роды Drydenia, Hangerfordia и Enfieldia из верхнего Девона штата Нью-Йорк похожи на талломы бурых водорослей. Их можно относить к Phaeophyta как сателлитные роды. С Phaeophyla сближали формальную группу Vendotaenides из верхов докембрия (М. Б. Гниловская). В целом геологическая летопись почти ничего не дает для систематики и филогенетики заведомых бурых водорослей.

С бурыми или красными водорослями сближаются палеозойские роды, объединяемые в разные порядки и семейства (Nematophytales, Foerstiales, Prolosalviniales, Spongiophytaceae, Prototaxitaceae и др.). Их тоже можно считать сателлитными по отношению к Phaeophyta. Эти роды введены, с одной стороны, для фрагментов стволов (Prototaxites), а с другой — для кожистых фитолейм с толстым кутикулоподобным чехлом (Protosalvinia, Orestovia, Spongiophyton, Aculeophyton, Nematophyton, Bitelaria и др.).

Остатки Prototaxites выглядят как куски древесины. Известны фрагменты стволов до 1 м диаметром. Стволы сложены плотной массой толстостенных трубок. Одни из них несептированы, диаметром до 70 мкм, продольно ориентированы. Другие трубки до 7 мкм диаметром заполняют остальное пространство ствола. Интенсивно ветвясь вблизи более крупных трубок, они окружают их подобием влагалища. Тонкие трубки разбиты септами и несут в стенке мельчайшие поры с двойным окаймлением, сходные с окаймленными порами в трахеидах голосеменных. В девоне также встречаются уплощенные фрагменты с внешним кутикулоподобным чехлом с клеточной структурой. Внутренняя часть этих остатков, относившихся к Nematothallus и Nematoplexus, сложена трубками, гладкостенными или со спиральными утолщениями. Между трубками попадаются спороподобные тельца. Возможно, что это окончания талломов, стволовая часть которых принадлежит Prototaxites. Химический состав Prototaxites и Nematothallus близок. Эти растения, хотя и принадлежали водорослям, могли заселять сушу. Вместе с Prototaxites (в том числе в силуре) часто встречаются проблематичные фоссилии Pachytheca. Это шаровидные многослойные тела. Внутренняя часть или полая, или сложена нитями из удлиненных клеток, которые изгибаются по внутренней кромке внешнего слоя, а далее расходятся и слагают радиальный слой. За ним следует слой пузырчатой ткани. В одном месте внешние слои прерываются и здесь образуется вздутие с той же структурой, что и внутренняя часть. Стенки клеток сложены органическим веществом. Pachytheca была найдена в чашевидном подстилающем образовании.

Род Protosalvinia описан по фрагментам плотных кожистых фитолейм. Они вильчато делятся. Округлые окончания иногда осложнены выростами. По расположению клеток удалось реконструировать онтогенез конечных долей. В округлых и вытянутых углублениях конечных долей располагаются гиподермальные концептакулы с несколькими полостями. В одних полостях встречаются тетраэдрические тетрады крупных (до 250 мкм) спор с трехлучевым проксимальным рубцом и оболочкой, составленной спорополленином и устойчивой к мацерации. В других полостях найдены булавовидные структуры, сложенные крупноклетной тканью. Предполагается, что это многогнездовые спорангии или мужские гаметангии.

Есть и другие девонские роды с кутикулоподобным чехлом. Некоторые из них имеют лентовидные вильчатые или моноподиально делящиеся талломы (Orestovia, Bitelaria и др.), скопления которых образуют угольные пласты. Фитолеймы Orestovia и близких к ней растений образуют в Кузбассе пласты углей, называемых сапромикситами, барзасситами или томитами. Меньшие по мощности угли известны в Воронежской области. Они сложены остатками Bitelaria, Orestovia, Rhytidophyton и др. Первоначально эти растения были приняты за псилофиты. В их кутииовом чехле есть различающиеся по размерам и структуре отверстия, первоначально описывавшиеся как устьица. Т. А. Ищенко и А. А. Ищенко установили, что эти отверстия возникают вторично на месте своеобразных капсул, которые в ходе онтогенеза разрываются. В. А. Красилов обнаружил в слоевищах Orestovia сходные с трахеидами удлиненные клетки со спиральными утолщениями. К рассмотренным родам близок Spongiophyton из девона Польши, Бразилии, Ганы и других районов.

О том, что эти роды не высшие растения, свидетельствует их химический состав и то, что кутиноподобное вещество пропитывает всю покровную ткань. По биохимическим признакам роды Nematothallus, Prototaxites, Orestovia и Spongiophyton близки, a Protosalvinia занимает промежуточное положение между ними и высшими растениями. Учитывая строение органов размножения Protosalvinia, форму талломов и многоклеточную структуру, можно отнести эти растения к бурым и, в меньшей степени, красным водорослям. Но у тех и других неизвестны кутинизация покровов и споры со спорополлениновой оболочкой. Высказывалось мнение, что рассматриваемые роды принадлежат особому отделу водорослей, возможно наземных.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987