Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Chrysophyta (Chrysophycophyta). Золотистые водоросли

Из золотистых водорослей в геологическую летопись вошли только кокколитофориды и сходные с ними известьвыделяющие водоросли, а также силикофлагелляты (кремневые жгутиковые). Обе группы рассматриваются как подклассы класса Chrysomonadophyceae (Chrysophyceae; хризомонадовые). Из-за преобладания жгутиковых форм и (отчасти) фаготрофного питания хризомонадовых иногда включают в число простейших (Protozoa). Хотя таксономически кокколитофориды и кремневые жгутиковые считаются близкими, в практике палеоботанических исследований они изучаются раздельно. Кремневые жгутиковые извлекаются из породы вместе с радиоляриями, эбридиевыми и диатомовыми. Для этого требуется растворить карбонаты, в том числе и остатки кокколитофорид. О цистах хризомонад (Chrysostomataceae и Archaeomonadaceae), встречающихся с верхнего мела, можно найти сведения в литературе.

Кокколитофориды (подкласс Coccolithophoridophycidae) и другие нанолиты

В разных системах кокколитофориды рассматриваются в ранге от класса (Coccolithophyceae) до подпорядка.

Современные кокколитофориды — одноклеточные организмы. Их жизненный цикл состоит из подвижной (с жгутиками) и неподвижной (безжгутиковой) стадий. На неподвижной стадии клетка покрывается панцирем (коккосферой) из известковых пластинок — кокколитов, которые могут развиваться и на подвижной стадии, но тогда имеют иной облик. Они формируются внутри клетки и затем выталкиваются на поверхность. Образуется до 30 кокколитов на клетку. В ископаемом состоянии целые коккосферы сохраняются редко. Таксоны описываются по изолированным кокколитам. Одному и тому же виду кокколитофорид свойственны разные кокколиты как из-за дифференциации в пределах коккосферы, так и из-за различия на разных стадиях жизненного цикла. Трудности систематики кокколитов связаны с их небольшими размерами (от 1 до 15 мкм). Современная систематика требует использования электронной микроскопии. Есть известковые микрофоссилии (нанофоссилии), не имеющие аналогов в современном населении океанов. Это дискоастериды, торакосфериды, нанокониды, сфенолиты, цератолиты и другие группы, изучаемые с кокколитами и также охватываемые понятием нанолиты. Организмы, продуцирующие нанолиты, образуют нанопланктон (часть планктона, не удерживаемая обычными планктонными сетками). В биостратиграфических работах для комплексов нанолитов используются термины «известковый нанопланктон» или «известковые нанофоссилии».

Уже описано свыше 2000 видов нанофоссилий. Среди них много синонимов, вызванных просчетами систематиков и тем, что таксоны нанолитов выделяются безотносительно к их прижизненной связи в коккосферах. Тем не менее разнообразие нанолитов очень велико. Сейчас они распределены между двумя десятками семейств. Примерно половина их непосредственно включается в подкласс кокколитофорид. Устоявшейся системы таксонов рангом выше семейства пока нет, так как система строится по изолированным элементам панциря, признаки которых не образуют достаточно выдерживающихся комплексов и нередко по-разному комбинируются друг с другом.

Кокколиты разделяются на голококколиты, гетерококколиты и пенталиты. Они различаются типом кристаллизации кальцита. Кристаллы, слагающие голококколиты, сохраняют свойственную кальциту форму ромбоэдрических или гексагональных призм (оба вида кристаллов могут встречаться у одного кокколита), почти неизмененных воздействием клетки. Большинство кокколитов принадлежит гетерококколитам, у которых первичная форма кристаллов сильно изменена и имеет форму, свойственную данному таксону. Соотношение голо- и гетерококколитов пояснялось следующей аналогией (С. Н. Голубев). Здание сложной формы можно построить из огромного числа идентичных кирпичей, а можно из значительно меньшего числа фигурных железобетонных изделий. Голококколиты будут аналогом здания первого типа, а гетерококколиты — второго. Пенталиты состоят из пяти одинаковых элементов, но не ромбоэдрических. Принадлежность пенталитов к кокколитофоридам не доказана.

В зависимости от ориентировки кристаллов кокколиты по-разному ведут себя в поляризованном свете. Геолиолиты имеют упорядоченно ориентированные кристаллы и в скрещенных николях дают фигуру в виде креста или изогир. Ортолиты сложены беспорядочно ориентированными кристаллами и поэтому их угасание при вращении столика микроскопа мозаичное. Есть кокколиты, у которых внутренние и внешние части имеют разное угасание, поведение их в поляризованном свете используется при выделении родов и семейств.

Шире всего распространены, особенно в кайнозойских отложениях, овальные или округлые дисковидные кокколиты — плаколиты. Они состоят из двух кольцевых щитков, соединенных невысоким цилиндром. Другой распространенный тип — дисколиты. Это округлые диски с утолщенным краем. Рабдолитами называются кокколиты в форме перевернутого короткого гвоздя с широкой шляпкой. Зиголиты — это эллиптические формы, состоящие из периферической зоны, центр которой сложен балками, дающими крестообразную или Х-образную фигуру; иногда балки лежат параллельно или есть всего одна балка. Есть и другие нанолиты.

Кокколитофориды достоверно известны с триаса. Более древние нанофоссилии указывались с кембрия включительно. Их систематическое положение не вполне ясно, хотя карбоновый род Palaeococcolithus сходен с плаколитами. С юры нанофоссилии встречаются в больших количествах и часто становятся породообразующими. Так, писчий мел состоит преимущественно из кокколитов и других нанофоссилий, а также их изолированных элементов. Хемогенного карбоната в нем видимо нет. В 1 мм3 писчего мела содержится до 7 ∙ 1010 кокколитов. На глубинах свыше 3—4 км они растворяются. Значительная (если не большая) часть их попадает в осадок в фекальных пеллетах планктонных животных, питающихся кокколитофоридами. Органическое вещество пеллетов предотвращает растворение кокколитов во время их долгого оседания на дно. Из-за частичного растворения кокколитов может меняться их морфология, что необходимо учитывать в систематике.

Известковые нанофоссилии очень разнообразны, быстро меняются по разрезу и поэтому очень важны для стратиграфии, начиная с юры. Только в юре по нанофоссилиям выделено более 20 зон. Поскольку разнообразие нанофоссилий убывает в холодных водах, по их распределению реконструируются климатические пояса и эпизоды. Считают, что именно с похолоданием климата связано резкое вымирание большинства меловых кокколитов в датском веке.

Подкласс Silicoflagellatophycidae (кремневые жгутиковые; силикофлагелляты). Силикофлагелляты первоначально были найдены среди микрофоссилий и лишь затем в современном планктоне. Это одноклеточные формы. Протопласт заключен внутри кремневого скелета и лишь слабо выступает за его пределы. Скелет сложен тонкими полыми внутри трубками с гладкой или тонко скульптированной поверхностью. Основу скелета образует округлая, овальная или многоугольная рамка (базальное кольцо). К ней с одной стороны прикрепляются перекладины пирамидальной центральной структуры, которая завершается апикальной перекладиной или апикальным кольцом. В углах базального кольца и иногда в местах соединения перекладин центральной структуры располагаются шипы. Небольшие добавочные шипы отходят от перекладин базального кольца. Строение скелета, особенно размер и расположение шипов, сильно варьируют в пределах вида, что затрудняет систематику. Силикофлагелляты распределены по группам, названным по характерному роду. Диктиохиды (от Dictyocha) имеют квадратное базальное кольцо с шипами или желваками в углах и апикальную перекладину. Дистефаниды (от Distephatius) имеют шестиугольное базальное кольцо с угловыми шипами и округлошестиугольное апикальное кольцо. У мезоценид есть только округлое или округломногоугольное базальное кольцо с небольшими шипами, центральной структуры нет. Сходным образом выделяются и другие группы, а также роды, условно сближаемые с силикофлагеллятами. Силикофлагелляты появляются в небольшом количестве в раннем мелу, в позднем мелу их разнообразие увеличивается, расцвет их приходится на миоцен. Большинство родов исчезает в конце плиоцена. В современном планктоне остаются лишь Dictyocha и Distephanus. Силикофлагелляты имеют стратиграфическое значение для расчленения и корреляции морских отложений, обедненных остатками известьвыделяющих организмов или лишенных их. Силикофлагелляты встречаются только в морских водах. При этом род Dictyocha обитает в теплых, a Distephanus — в холодных водах. Соотношение этих родов в разрезе свидетельствует о температурных колебаниях среды.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: