Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Bryophyta. Моховидные

Современные моховидные представлены примерно 25 000 видами. Ископаемых видов описано несравненно меньше (из палеозоя и мезозоя описано не более 100 видов). Гаметангии и спорогоны на ископаемых остатках очень редки, а по фрагментам листьев и вегетативных побегов далеко не всегда можно различить эвтаксоны, проследить их геологическую историю.

Размещение ископаемых форм в системе обычно производится путем сравнения с современными таксонами по комплексу второстепенных признаков. Например, пермские роды, относимые к порядку Protosphagnales, сравнивались со современными сфагнами по дифференциации клеток листа. Принадлежность клеток к хлорофиллоносным определялась лишь по более интенсивной окраске. Талломные формы печеночников при плохой сохранности трудно отделить от водорослевых. Некоторые фоссилии, описанные как печеночники, могут оказаться гаметофитами или корневыми образованиями высших споровых. В большинстве руководств моховидные делятся на классы Hepaticopsida, Anthocerotopsida и Bryopsida. Данные об ископаемых Anthocerotopsida пока сомнительны. Описано много моховидных неясного систематического положения. В верхнем карбоне известны побеги, близкие к листостебельным мхам и отнесенные к роду Muscites. Из нижнего девона описан род Sporogonites, у которого от пластинчатого таллома отходят неветвящиеся спорогоны. В нижнем карбоне встречены тетрады спор (Tetrasporites), напоминающие таковые сферокарповых печеночников.

Время появления и происхождение моховидных неизвестны. В верхах силура встречаются талломные растения, сближавшиеся с печеночниками, но в равной степени они могут быть и гаметофитами ассоциирующих растений. Происхождение моховидных связывали с Horneophyton, имеющим колонку стерильной ткани в спорангиях, что характерно для спорогонов моховидных. Однако других признаков, подтверждающих эту филогенетическую связь, не обнаружено. С позднего девона известны печеночники, в палеозое только мецгериевидные талломные, а с мезозоя также и листостебельные. В перми преобладают листостебельные мхи, приуроченные к бореальной (ангарской) флоре. Возможно, что эти мхи были углеобразователями. В мезозое известны преимущественно печеночники. Кайнозойские моховидные уже очень сходны с современными.

Класс Hepaticopsida (Marchantiopsida)

Печеночники или печеночные мхи, могут быть талломными и листостебельными. Талломные, стелящиеся по земле формы обычно дорзивентральные — их дорсальная (спинная) сторона отличается от вентральной (брюшной), к которой прикрепляются ризоиды. У листостебельных на оси сидят листья, иногда расщепленные. Если их рядов два, то они прикрепляются по бокам оси (которая может быть прямостоячей). Третий ряд листьев (амфигастрии) располагается на брюшной стороне. Гаметангии располагаются на специальных подставках.

При классификации ископаемых форм приходится учитывать преимущественно строение вегетативных частей. В упрощенном виде принадлежность к надродовым таксонам определяется следующим образом. К печеночникам относят все талломные формы (хотя часть их может принадлежать и антоцеротовым) и те листостебельные, у которых листья без средней жилки и расположены в два — три ряда (побеги со спиральным расположением и/или средней жилкой относят к Bryopsida). Листостебельные формы относят к порядку Jungermanniales и подпорядку Jungermanniineae (акрогинные юнгерманниевые), а талломные с пластинкой из одного или немногих слоев одинаковых клеток — к подпорядку Metzgeriineae (анакрогинные). Печеночники с более сложным строением таллома, обладающего многочисленными амфигастриями, воздушными камерами и дыхальцами (воздушными порами), относят к порядку Marchantiales. Этот подход сильно упрощен. Так, не все листостебельные формы принадлежат акрогинным юнгерманниевым и не все талломные юнгерманниевые — к анакрогинным. Приходится изыскивать дополнительные признаки, характерные современным представителям того или иного семейства или порядка.

Почти все палеозойские печеночники — талломные формы, близкие к Metzgeriineae. Их таллом слабо дифференцирован, с отчетливым срединным ребром или без него, с нерасчлененными или лопастными крыльями, с ризоидами или без них. По этим и другим признакам выделяются роды (Pallavicinites, Metzgeriites, Blasiites и др.). Внешне сходен с юнгерманниевыми, но, вероятно, принадлежит еще к мецгериевым род Hepaticites, у которого на стебле сидят два типа однослойных листьев. Из них крупные языковидные прикрепляются к стеблю двумя боковыми рядами, а мелкие сидят двумя рядами на вентральной стороне, каждый мелкий лист прикреплен у основания крупного. К юнгерманниевым принадлежит Cheirorhiza, типично листостебельный род с тремя рядами листьев. Боковые листья двулопастные. Верхняя (дорсальная) лопасть округлая, а нижняя (вентральная) — линейная, иногда редуцирована до небольшой группы клеток. Амфигастрии от языковидных до волосовидных, прижаты к стеблю. Ризоиды многоклеточные, что свойственно листостебельным мхам, и прикрепляются к стеблю и листьям. Ископаемые маршанциевые (Marchantiales) с характерными воздушными камерами и порами (или без пор) достоверно известны с триаса. У триасового Eomarchantites таллом состоит из дорсального и вентрального эпидермиса, между которыми располагаются воздушные камеры с простыми порами. Sphaerocarpales и Calobryales (Haplomitriales) почти неизвестны в геологической летописи. К сферокарповым может относиться род Najadita.

Класс Bryopsida (Musci)

Сюда относятся мхи, или листостебельные мхи. Их гаметофит состоит из стебля (каулидия), покрытого листьями (филлоидами), часто со средней жилкой. Ось часто имеет центральную проводящую ткань. Мхи делятся на подклассы Sphagnidae (сфагновые), Andreaeidae (неизвестны в ископаемом состоянии) и Bryidae. Современные сфагновые представлены единственным родом Sphagnum одним из главных торфообразователей на Земле. Споры и листья сфагнов часто встречаются в четвертичных, реже в палеоген-неогеновых отложениях, единично — в меловых и юрских. К сфагновым условно относят дисперсные споры рода Sphagnumsporites.

Лишь по вегетативным побегам выделялся порядок Protosphagnales. Ветвления побегов и дифференциации листьев на стеблевые и веточные не наблюдалось. Светлые клетки, интерпретируемые как гиалиновые, не имеют пор, расположены в ячеях, сложенных темными клетками, в коротких рядах или П-образно. Строением клеточной сети листья протосфагновых мхов сходны с молодыми листьями современных сфагнов, но имеют среднюю жилку. Лучше других изучены роды Protosphagnum и Vorcutannularia.

Бриевые мхи (подкласс Bryidae) распределены между 13—15 порядками и обычны в кайнозойских отложениях. Это или современные, или близкие к ним роды. Иногда у кайнозойских родов сочетаются признаки разных современных семейств. Например, у Musettes lanceolata из неогена Англии М. Боултер обнаружил сочетание признаков современных семейств Hypnodendraceae, Rhizogoniaceae и Mniaceae. Палеозойские и мезозойские бриевые мхи обычно представлены листьями и облиственными побегами. Их относят к Bryidae, но часть их может принадлежать к андреевым или вымершему подклассу. Многие докайнозойские мхи включаются в сборный род Musettes. Из вымерших родов показательна Intia, имеющая ланцетные или овальные с приостренной верхушкой листья. Клетки пластинки червеобразные, часто расположены рядами (дорожками), идущими косо к средней жилке. Намечается группировка клеток как у Protosphagnum, но без дифференциации самих клеток по окраске. По краю листа проходит кайма уплотненных клеток, из которых наружные образуют зубчики. Intta, Protosphagnum и некоторые другие пермские роды связаны переходными формами и, вероятно, принадлежат какому-то одному порядку.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: