Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Charophyta. Харовые водоросли (харофиты)

Харофиты нередко включаются в один отдел с зелеными водорослями из-за сходства пигментов и ассимиляционных продуктов (крахмала). Но морфологически они очень своеобразны. Их слоевища напоминают побеги высших растений. Сначала современных харовых относили даже к хвощам. У них ярко выражена членистость тела и мутовчатое расположение ответвлений. Для описания харовых широко используется морфологическая терминология высших растений. Современные харовые имеют многоклеточное слоевище, прикрепляющееся к субстрату ризоидами. Стебли членистые. Их ответвления (листья) расположены правильными мутовками в узлах, делящих стебель на междоузлия. Одноклеточные выросты при основаниях листьев называются прилистниками. Междоузлие одних харовых сложено единственной трубчатой клеткой, а у других — вокруг центральной трубки расположен один слой правильно ориентированных клеток меньшего диаметра (кора). Строение коры неодинаково у разных родов. Клетки узлов мелкие, собраны в невысокий диск, от которого отходят листья и прилистники. Листья устроены так же, как и стебли. В узлах членистых листьев располагаются листочки. Междоузлия могут нести одноклеточные выросты (шипы).

Из периферических клеток узла образуются антеридии и оогонии. Шаровидные, покрытые многоугольными клетками (щитками) антеридии редко сохраняются в виде фоссилий. Оогонии эллипсоидные и яйцевидные, сложены пятью трубчатыми клетками (первичными спиралями), облекающими яйцеклетку снаружи и свернутыми против часовой стрелки (левозавернутая спираль). На верхушке облекающие клетки отделяют один — два яруса коротких клеток, образующих коронку с порой в центре. Швы между облекающими клетками оставляют резкие ребра на поверхности ооспоры. Оболочка ооспоры (плода), образующейся после оплодотворения яйцеклетки, пропитывается суберином и кремнеземом и становится плотной.

У многих харовых вегетативные и репродуктивные органы обызвествляются. Обызвествленные оогонии и плоды ископаемых харовых (гирогониты) чаще всего встречаются изолированно. Отдельные обызвествленные клетки гирогонита (партекальцины) соответствуют облекающим клеткам (спирали) и клеткам коронки (вершинные партекальцины), имеющей разную форму. У большинства харовых гирогонит состоит из пяти партекальцин. Партекальцины иногда несут различную орнаментацию. На концах гирогонита могут быть отверстия — верхушечное (апикальное) и базальное, закрытое базальной пластинкой. Внутри гирогонита иногда сохраняется органическая оболочка ооспоры. У части ископаемых форм гирогониты заключены во внешнюю оболочку — утрикул. Он состоит из валикообразных веточек вегетативного происхождения, смыкающихся на верхушке гирогонита (гирогонит можно сравнить с нуцеллюсом, а утрикул — с интегументом). Веточки утрикула остаются свободными или их известковые чехлы сливаются. Различать утрикул от гирогонита легко, когда сохраняются они оба. У форм с развитым утрикулом обызвествление гирогонита может быть слабым. Наблюдая одну известковую оболочку, не всегда легко решить, имеем ли мы дело с утрикулом или гирогонитом. До сих пор не ясно являются ли палеозойскиие роды Sycidium, Chovatiella и др. утрикулами или гирогонитами, поэтому предлагается нейтральный термин «скорлупа».

Ископаемые харовые изучаются в отраженном свете. Важно изготовление шлифов для различения утрикул и гирогонитов, установления внутренних черт строения, отграничения от других организмов (например, фораминифер). Травлением гирогонитов кислотой можно выделить органическую оболочку ооспоры.

Уже описано несколько десятков родов и сотни видов ископаемых харофитов, но их устоявшейся надродовой систематики нет. В. П. Маслов предлагал выделять классы Trochiliscophyceae (правозавитые спирали, единственный род Trochiliscus) и Charophyceae (левозавитые спирали) с порядками Clavatorales (формы с утрикулами) и Charales (утрикулы отсутствуют). Порядки делятся на семейства, по-разному трактуемые в литературе. Особняком стоят роды Chovanella и Sycidium, иногда выделяемые в самостоятельные порядки. Chovanella интерпретируется то как гирогонит, то как комплекс гирогонита и утрикула. Род Sycidium относится к гирогонитам с характерной полигональной скульптурой, отвечающей рельефу спорины. Стенка Sycidium пронизана тонкими порами, чего не наблюдается у остальных харовых. Предлагалось выделять Sycidium в отдельный класс Sycidiphyaceae. Из харовых с утрикулами полнее всего изучен род Clavator.

Происхождение харовых неизвестно. Предполагается их филогенетическая связь с зелеными водорослями, близкими к хетофоровым и имеющим мутовчатое расположение частей слоевища. Древнейшие харовые известны из верхов силура. В девоне — нижнем карбоне широко распространены трохилиски, хованеллы, сицидии и умбеллы (Umbella и близкие роды обычно встречаются в виде сечений в шлифах). С девона появляются Charales с левозавернутыми спиралями (например, Eochara с 8—13 партекальцинами). В мезозое большую роль играет порядок Clavatorales, встречающийся и в палеогене. Современный род Chara известен с эоцена. Харовые неогена близки по облику и систематическому составу современным.

Харовые успешно используются для стратиграфии, особенно для континентальных отложений триаса, в которых иногда нет других фоссилий. Современные и многие ископаемые харовые — пресноводные, реже солоноватоводные растения. В миоценовых и более древних отложениях попадаются массовые скопления гирогонитов и вегетативных частей вместе с морской фауной. Трудно предполагать накопление гирогонитов и очень хрупких вегетативных частей далеко от местообитаний. Соленость вод, в которых обитали вымершие группы, по-видимому, была различной. В толщах с морской фауной харовые могут быть приурочены к небольшим прослоям, в которых морской фауны нет. Скопления харовых иногда образуют прослои породы, называемой харацитом или харовым туфом.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: