Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Chlorophyta (Chlorophycophyta). Зеленые водоросли

В отличие от предшествующих отделов зеленые водоросли представлены в геологической летописи чуть ли не всем спектром свойственных им жизненных форм — от одноклеточных до сифональных. Это одноклеточные формы с органической оболочкой (Tasmanitaceae), изучаемые вместе с палиноморфами, многоклеточные формы, сохраняющиеся в виде фитолейм (Parka), колониальные и сифональные известковые формы, изучаемые в петрографических шлифах. Разнобой в классификации очень велик в отношении объема отдела и его подразделения. Иногда с Chlorophyta объединяются харовые водоросли, а празинофитовые, наоборот, исключаются, как и сцеплянки. Сравнение современных и ископаемых форм связано с трудностями. Только у Siphonophyceae сложно устроенные слоевища легко сопоставляются с современными семействами и даже родами. Более просто устроенные формы (кодиевые, ранние дазикладовые, рецептакулиты) можно включать в число сифоновых лишь условно. Зеленые водоросли по числу видов занимают одно из первых мест среди водорослей и растений в целом. У них мы встречаем монадные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые, кладоталлоидные и сифональные формы. Размеры варьируют от 1—2 мкм до метра в длину. Клеточная стенка многих форм обызвествляется, причем карбонат кальция сочетается с пектиновыми веществами. Из ископаемых форм органы размножения указывались лишь у сифоновых. В принимаемой системе зеленые водоросли разделены на шесть классов. Им дается сокращенная характеристика. Несколько подробнее описаны сифоновые. Ископаемые сцеплянки (Conjugatophyceae) крайне редки и не рассматриваются.

Класс Prasinophyceae (празинофитовые) стал выделяться сравнительно недавно, а раньше объединялся с вольвоксовыми. Современные празинофитовые (до 10 родов) большей частью одноклеточные. Клетки не имеют целлюлозной стенки, а покрыты слизью или чешуйчатым чехлом. Своеобразные черты, в том числе и строение жгутиков, ставят празинофитовых особняком среди Chlorophyta и вообще эвкариотических водорослей. В геологической летописи празинофитовые представлены прежде всего семейством Tasmanitaceae. К нему относят род Tasmanites и около 30 других родов, распространенных от докембрия до голоцена. Их принадлежность к празинофитовым выяснилась недавно, когда нашли, что они похожи на цисты современных форм. Тасманитиды представлены сферическими телами диаметром до 600 мкм и толстой (5—20 мкм) стенкой, окрашенной в желтый, красноватый или коричневый цвет. Самый толстый средний слой пронизан множеством радиальных каналов и более тонкими канальцами, пронизывающими не всю толщу слоя, а лишь поверхностную часть. В плане канальцы выглядят под световым микроскопом как мелкие точки, а каналы как поры. Расположение тех и других служит таксономическим признаком. Некоторые роды имеют орнаментированную оболочку, например, выстланную многоугольными утолщениями. При выходе водоросли из цисты оболочка разрывается или образуется округлое отверстие (пилом) как у динофлагеллят. В девоне встречаются прослои, переполненные оболочками тасманитид, а в перми Тасмании известны сложенные ими угли (тасманиты, или «белые угли»). Эти скопления тасманитов свидетельствуют о «цветении» воды. Тасманитиды приурочены к морским отложениям. Из-за чрезвычайной плотности оболочек тасманитиды легко переотлагаются. К празинофитовым относят также семейство Leiosphaeridiaceae, известно с докембрия и объединяющее ископаемые формы, которые могут принадлежать к ныне живущему семейству Halosphaeraceae. К лейосферидиям относят гладкие тонкие оболочки, обладавшие пиломом.

Класс Volvocophyceae (вольвоксовые) — одиночные жгутиковые клетки или колонии таких же клеток (монадные и пальмеллоидные формы). С вольвоксовыми сравнивался девонский род Eovolvox. Это шаровидные полые колонии (ценобии) из плотно упакованных округлых или грушевидных клеток, располагающихся одним слоем. Внутри некоторых колоний наблюдается аналогичная, но меньшая (дочерняя?) колония. Сходный облик имеют докембрийские микрофоссилии Eosphaera, но у них клетки не образуют сплошного слоя. Как уже отмечалось сходные сферические образования могут возникать у красных водорослей, а также у цианобактерий при разложении и последующем окремнении их клеток. К вольвоксовым могут принадлежать некоторые палеозойские микрофоссилии, встречающиеся в карбонатных породах и описываемые как фораминиферы (Archaeosphaera, Calcisphaera и др.).

Класс Protococcophyceae (протококковые) — клетки неподвижные (если есть жгутики, то они неподвижны), одиночные или собраны в колонии; талломы коккоидные. Из ископаемых форм наиболее известен род Gloeocapsomorpha. Огромные скопления его колоний слагают ордовикские горючие сланцы Эстонии (кукерситы). Этот род обычно относят к семейству Botryococcaceae и иногда считают синонимом Botryococcus вместе с некоторыми позднепалеозойскими родами (Reinschia и др.), образующими сапропелевые угли (богхеды). Их остатки изучают в тонких шлифах или мацерируя породу. С раннего карбона известен род Botryococcus, колонии которого сложены клетками, погруженными в общую слизистую массу. Принадлежность карбоновых представителей к этому роду подтверждена хемотаксономическими исследованиями. К протококковым относят отдельные роды микрофоссилий, начиная с докембрийских. Некоторые роды распространены довольно широко (например, Globochaete в мезозое Средиземноморья, Мексики и Кубы).

Класс Ulolrichophyceae (улотриксовые) объединяет многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы. К порядку Chaetophorales близок род Parka, имеющий многослойные и многоклеточные уплощенные округлые или овальные, иногда лопастные талломы до 7 см в диаметре. По всему таллому размещены спорангии, иногда плотно упакованные и тогда шестиугольного очертания. Спорангии с однослойной стенкой заполнены спорами, у которых обнаружена трехлучевая складка. Систематическое положение Parka требует уточнения. Можно усмотреть сходство Parka с печеночниками типа Sphaerocarpus. Возможно, что хетофоровые были предками печеночников. К улотриксовым относятся некоторые сверлящие водоросли, поселяющиеся на карбонатных породах в морском мелководье и перерабатывающие породу в порошковидную массу (микрит). Древнейшие сверлящие водоросли известны в ордовике, но только для позднесилурийских водорослей удалось ясно показать их систематическое положение. Они близки к современным хетофоровым и представлены ветвящимися нитями из округлых клеток, стенка которых, как это видно на электронных микрофотографиях, тонкослоистая.

Класс Siphonophyceae, или сифоновые водоросли, замечателен тем, что крупные и сложно устроенные слоевища не имеют клеточного строения, а состоят из одной огромной клетки (ценоцита) с одним или многими ядрами. Такое строение слоевищ называется сифонным. Иногда слоевище разделено перегородками на сегменты, остающиеся многоядерными. В основании ответвлений слоевища или гаметангиев могут образовываться плотные пробки. Ископаемые сифоновые представлены семействами Codiaceae (порядок Siphonaies) и Dasyciadaceae (порядок Dasycladales). Их слоевища в большей или меньшей мере обызвествлены. Известны ископаемые сифоновые без известкового чехла. Например, род Ostrebium, поселяющийся в пустых раковинах и коралловых постройках, известен с миоцена доныне.

Порядок Siphonaies (сифоновые)

Описываемые водоросли обычно относят к Siphonaies и единственному семейству Codiaceae (кодиевые) с обызвествленными слоевищами двух типов: а) подушковидными или желваковыми, б) ветвистыми, сложенными из округлых или уплощенных сегментов. X. Таппан считает, что правильнее сближать эти водоросли не с современными кодиевыми, у которых редко наблюдается обызвествление слоевищ, а с каулерповыми, разделяемыми на несколько семейств. Большую часть форм, обычно относимых к кодиевым, она помещает в семейства Udoteaceae и Garwoodiaceae порядка Caulerpales.

Многие ископаемые кодиевые описаны по изолированным сегментам. Внутреннее строение слоевищ довольно сложное. Они состоят из разветвленной системы сифонов, известковые чехлы которых сливаются в компактное тело, пронизанное каналами — ответвлениями ценоцита. Несколько параллельных каналов идут по оси тела и отдают наружу ответвления. На их концах располагаются полости, возможно соответствующие гаметангиям, или мелкие пузыри (утрикулы). Последние образуют утрикулярную систему, выполняющую у современных кодиевых фотосинтетическую функцию (внутренние ветви ценоцита бесцветные). У ископаемых форм утрикулы выглядят как мелкие ямки на поверхности слоевища. Иногда поверхность осложнена мелкими выростами (папиллами), к которым подходят ответвления внутренних каналов.

Облик слоевища современных кодиевых сильно варьирует в пределах рода (к Codium относят подушковидные и ветвистые формы). У ископаемых форм облику слоевища придается большое значение. Также учитываются распределение, размер и способ обызвествления каналов, строение поверхности слоевища (наличие папилл и утрикул). Ископаемые кодиевые можно разделить на две группы. Одна включает роды, сравнимые с современными; это преимущественно членистые ветвящиеся формы, известные с ордовика (Dimorphosiphon, Palaeoporella). Другая группа, иногда выделяемая в подсемейство Garwoodioideae, включает силурийские — карбоновые роды, представленные желвачками с радиальными несептированными каналами. По размеру и типу ветвления каналов выделяют роды, из них наиболее известна Ortonella. Принадлежность этих фоссилий к зеленым водорослям не доказана. Это могут быть и цианобактерии.

Современные и, видимо, ископаемые кодиевые — теплолюбивые водоросли. С ордовика кодиевые играют немалую породообразующую роль, остатки их слагают биогермы, рифы. Современные кодиевые могут слагать известковые пески и карбонатные илы (когда чехлы распадаются на кристаллы арагонита). Их биогенное происхождение после литификации нельзя установить.

Порядок Dasicladales

Дазикладовые или мутовчатые сифонеи, имеют слоевище из одного гигантского ценоцита, состоящего из неразветвленной или вильчато делящейся центральной оси с мутовками одиночных или собранных пучками ветвей. Реже ветви сидят беспорядочно. В отличие от кодиевых, слоевище одноядерное. Главная ось и ветви с поверхности обызвествляются, так что у ископаемых форм по строению известкового чехла можно судить о строении слоевища. Остатки имеют вид перфорированных цилиндров, сфер, дисков или пластин, соответствующих сегментам слоевища. Спорангии также обызвествляются. В систематике ископаемых дазикладовых учитывается облик слоевищ, характер сегментации, количество и расположение веток, положение и форму спорангиев. Слоевища бывают палочковидными, грушевидными, шаровидными на ножке, зонтиковидными (диск на ножке), членистыми. Ответвления образуют замкнутые или сквозные трубчатые полости (поры) внутри чехла главной оси. Сквозные поры могут быть простыми или ветвящимися, расширяющимися к поверхности. Замкнутые поры на конце сужаются или, наоборот, завершаются вздутием. С порами ассоциируют полости, оставленные спорангиями. Ответвления последнего порядка выходят из пор и фотосинтезируют. Они могут быть лепешковидными, заполняющими расширенную наружную часть поры, или нитчатыми.

Описано много ископаемых родов, обычно включаемых в одно семейство Dasycladaceae и несколько триб. Древнейшие (кембрийские) формы слабо расчленены, ветви редкие. Часть этих форм доживает до конца палеозоя. В ордовике встречаются два типа слоевищ: а) цилиндрические с ветвящимися или неветвящимися порами (следами от ветвей), иногда расширенными на конце, неупорядоченными, б) сферические на ножке. К первому типу относится Rhabdoporella. В ордовике и силуре нередко становится породообразующим род Vermiporella с цилиндрическим чехлом, который ветвится и пронизан прямыми или слабо изогнутыми порами. В карбоне в расположении пор (ветвей) появляется упорядоченность, как это видно у Beresella. Эти формы также бывают породообразующими. Дазикладовые со сферическими слоевищами имеют одну (Cyclocrinus) или несколько сфер. Органы размножения этих палеозойских родов неизвестны. Вверх по разрезу строение слоевищ усложняется. Появляются формы с ветками, собранными в пучки (с девона). Особенно богатые комплексы разнообразных дазикладовых известны в триасе Альп и современного Средиземноморья. Эти формы были строителями рифов. В триасе появляется доживший доныне род Acicularia с зонтиком из спорангиофоров со сферическими полостями для спор. Дазикладовые — неплохие руководящие ископаемые, но их изучение важнее для восстановления обстановок седиментации. Современные дазикладовые не растут глубже 60 м и преимущественно теплолюбивы.

Отдельно надо упомянуть рецептакулиты — загадочные морские организмы, нередко сближаемые с губками и археоциатами. Их считали и самостоятельным типом животных. Сейчас они чаще всего включаются в число зеленых водорослей, близких к сифоновым, и выделяются в порядок Receptaculitales. Рецептакулиты во многом сходны с археоциатами, которые тоже предположительно сближаются с водорослями и отличаются от зеленых водорослей обызвествлением самой стенки слоевища, а не слизистого чехла. Слоевища размером от 0,5 до 70 см, округлые, грушевидные, с полостью внутри, или уплощенные. Стенка двойная, сложена из одинаковых элементов (меромов), расположенных рядами. Мером состоит из наружной пластинки, внутренней пластинки и столбика между ними. Наружные пластинки выстилают наружную, а внутренние — внутреннюю стенку. Столбик несет отростки, направленные в разные стороны. Описано наиболее характерное строение, но оно может быть и иным. Эволюция скелета шла в направлении все более тонких стенок вплоть до полного исчезновения внутренней стенки, головки меромов упрощались, слоевища менялись от пористых и конусовидных, открытых вверх, до сплошных (без пор), с замкнутым контуром. Целесообразно считать рецептакулитов сателлитным порядком зеленых водорослей. Рецептакулиты иногда были породообразующими.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: