Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли (диатомеи)

Диатомовые водоросли иногда включаются в число золотистых (Chrysophyta), но чаще их считают самостоятельным отделом. Это одноклеточные, реже колониальные организмы с двустворчатым кремневым скелетом. Клетки разной величины, от 0,75 мкм до 2 мм. Для систематики наибольшее значение имеет строение панциря. Его обычно сравнивают с коробкой, закрытой крышкой. Коробке соответствует гипотека, а крышке — эпитека. Каждая из них состоит из створки (соответствует дну коробки или крышки) и поискового ободка (соответствует стенке). Гипотека заходит краями внутрь эпитеки. Створка гипотеки называется гиповальвой, а эпитеки — эпивальвой. Створка имеет лицевую поверхность и загнутую по краям часть — загиб, иногда довольно высокий. Рост клеток может сопровождаться образованием вставочных ободков между створкой и поисковым ободком. Они закладываются у края загиба створки и отодвигают поисковый ободок или ранее образовавшийся вставочный ободок. При гибели особи скелет распадается на створки и ободки. Лишь при полном соединении частей сохраняются целые панцири. У некоторых диатомей удалось обнаружить органическую оболочку, окружающую панцирь. Очертание панциря меняется в зависимости от его ориентировки. Вид панциря с лицевой или боковой поверхности створки называется соответственно видом со створки или видом с пояска. Часть форм с цилиндрическим панцирем всегда ориентируется в препарате так, что получается вид с пояска.

При вегетативном размножении, которое может происходить несколько раз в сутки, протопласт увеличивается и раздвигает гипотеку и эпитеку. После деления дочерние клетки расходятся, имея только гипотеку или эпитеку. Часть панциря, доставшаяся дочерней клетке, в любом случае становится эпитекой. К ней потом достраивается гипотека. Поэтому при повторных делениях часть образующихся панцирей становится все меньшего размера. Покоящиеся споры имеют панцирь, отмеченный специфическими элементами (шипиками, выростами и др.).

Панцири пронизаны отверстиями — ареолами, по внешней или внутренней кромке затянутыми пленкой (велумом), тоже пронизанной тонкими порами, иногда со скульптированным краем. Форма и расположение ареол и пор на велуме — важные систематические признаки. Гладкие участки, лишенные скульптуры и ареол, называются гиалиновыми. От вставочных ободков внутрь панциря могут отходить разной высоты перегородки, плоскость которых параллельна створке. От самих створок тоже могут отходить перегородки — псевдосепты. Они образуются одновременно со створкой. Внутренняя и внешняя поверхности нередко скульптированы камерами, ребрами, бороздами, шипами, рогами и т. д.

По строению панциря различают две группы с разной симметрией при виде со створки; радиально-симметричные называются центрическими, а двустороннесимметричные — пеннатными. Контур тех и других с пояска обычно прямоугольный. Створки центрических диатомей бывают круглыми, треугольными, четырехугольными, овальными или полукруглыми. Не все эти диатомеи действительно радиально-симметричные, но по прочим признакам они ближе к радиально-симметричным. Ареолы и иные украшения расходятся у них по радиусам от точки, расположенной в центре или в стороне от него. Предлагалось делить центрические диатомеи на три типа:

  1. дискоидиые имеют круглые створки с плоской, выпуклой или выпукло-вогнутой лицевой поверхностью,
  2. створки гониоидных диатомей имеют контур с углами; (у обоих типов ободок соизмерим с диаметром створки),
  3. соленоидный тип сходен с дискоидным по очертанию створки, но поисковый ободок очень широкий, так что панцирь становится трубчатым.

Иногда створки в виде колпачка с длинным шипом на вершине. Панцири пеннатных диатомей сложнее. У них различают три оси и три плоскости симметрии. У центрических диатомей выделяются лишь два вида осей и плоскостей симметрии, в том числе центральная ось и вальварная плоскость. Панцири пеннатных диатомей имеют осевое поле, иногда дополняемое швом. Осевое поле (ложный шов, pseudoraphe) — это гладкая бесструктурная полоса вдоль продольной оси створки. Шов (raphe) в простейшем случае — это щель, разрезающая створку вдоль от полюсов к центральной части, до которой она может доходить. Такой щелевидный шов встречается на одной или обеих створках. Он бывает разной длины и иногда есть лишь на половине створки. Части шва по разные стороны от центра называются ветвями шва. Центр створки часто утолщен (центральный узелок). Здесь ветви шва могут соединяться. Образуется центральная пора. У полюсов щель заканчивается конечной порой и конечным (полярным) узелком. Сложнее устроен каналовидный шов. С поверхности он открывается узкой щелью, а вовнутрь панциря — многочисленными отверстиями. Его ветви вместе с центральным узелком, к которому они подходят, располагаются или по продольной оси створки, или смещены к одному из ее краев.

Делались попытки классифицировать современные диатомеи по признакам протопласта (особенно по хлоропластам), но чаще используется строение панциря. Центрическим (Centrophyceae, Centricae) и пеннатным (Pennatophyceae, Pennatae) диатомеям сейчас придают ранг классов. Центрические делятся на порядки по общей форме панциря (низкоцилиндрической, палочкообразной) и очертанию створок (округлому, угловатому). Порядки пеннатных диатомей различаются по строению осевого поля и шва (створки без шва; щелевидный шов на одной створке; такой же шов на обеих створках; каналовидный шов на обеих створках). Семейства, роды и виды различаются по прочим признакам. Ископаемые формы не всегда легко сопоставляются с современными таксонами из-за распадения панциря при захоронении. Трудно сопоставить панцири покоящихся спор и вегетирующих особей. Это затрудняет систематику и современных форм. Иные затруднения связаны со значительной внутривидовой изменчивостью панцирей.

Поскольку в систематике современных и ископаемых диатомей используются примерно одни и те же признаки, можно проследить историю таксонов. Древнейшие диатомеи известны в раннем мелу (указания на более древние находки нуждаются в проверке). В мелу и большей части палеоцена встречаются почти исключительно центрические, обычно лишенные поискового ободка. Строением створок эти диатомеи существенно не отличаются от современных. Примерно на рубеже мела и палеогена состав диатомей изменился на две трети. В конце палеоцена в заметном количестве появляются пеннатные формы (единично с позднего мела), но до миоцена господствуют центрические. Пеннатные сначала представлены бесшовными формами, много позже (в эоцене) появляются шовные, со швом как на одной створке, так и на обеих. С миоцена пеннатные быстро увеличиваются в количестве и разнообразии и сейчас в обоих отношениях превосходят центрические. Правда, в планктонных сообществах и сейчас преобладают центрические формы, а в бентосных — пеннатные. С эоцена появляются пресноводные диатомеи, среди которых с тех пор и доныне резко преобладают пеннатные (все они бентосные).

Обилие диатомей в морских, а с неогена и в пресноводных отложениях придает этой группе большое стратиграфическое значение. Хотя среди диатомей есть долгоживущие роды (с мела доныне) и виды (миоцен — ныне), удается выделить дробные стратиграфические комплексы. Так, для неогена и антропогена севера Тихого океана выделяют около 25 диатомовых зон. Диатомеи особенно важны для стратиграфии в районах, где остатки фораминифер и нанолиты редки, недостаточно специфичны или отсутствуют. Это области высоких широт. Диатомеи разносятся течениями далеко от мест первоначального обитания, что способствует дальним стратиграфическим корреляциям между разными климатическими поясами. В последние годы диатомеи широко используются в стратиграфии океанических осадков, в частности, в ходе глубоководного бурения. Обычно вместе с ними изучаются силикофлагелляты и эбридиевые. Диатомеи очень чувствительны к температуре и солености воды, а также присутствию питательных компонентов. Поэтому по составу диатомей можно производить климатическое районирование бассейнов, заключать о солености вод, делать выводы о расположении апвеллинговых зон. Смена комплексов используется в климатостратиграфии.

В океанах и олиготрофных озерах скопления диатомей образуют диатомовые илы. При сохранении органического вещества остатки диатомей вместе с прочими водными организмами образуют сапропелевые илы, накапливающиеся в озерах. Породы, сложенные их панцирями (диатомиты), широко распространены с палеогена.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: