Факультет

Студентам

Посетителям

Отдел Magnoliophyta (Angiospermae). Покрытосеменные (Магнолиофиты)

Систематика ископаемых покрытосеменных в большей мере, чем остальных высших растений, испытывает влияние систематики нынеживущих форм. Показательно, что если для других отделов, доживших до наших дней, установлены вымершие семейства, порядки и классы, то среди вымерших покрытосеменных почти не выделялись таксоны рангом выше рода, да и ископаемые роды выделялись не из-за своеобразия, а из-за недостатка данных для сопоставления соответствующих остатков с современным родом. Не случайно и то, что названия многих ископаемых родов произведены от названий современных родов. Эта ситуация сложилась тогда, когда отпечатки древнейших форм, в том числе раннемеловых, сближались с современными семействами и родами, далеко отстоящими в системе. Создалось мнение, что уже к началу мела эти растения прошли долгий эволюционный путь. Остатки, относимые к разным порядкам отдела, указывались и в домеловых отложениях. Поэтому появление покрытосеменных относили к триасу и даже перми. Предполагалось, что они росли в таких местах, что их остатки не захоронялись (например, на возвышенностях). Поскольку палеоботанический материал якобы не давал свидетельств о происхождении и самих покрытосеменных, и их основных групп, филогенетика покрытосеменных развивалась исключительно путем сравнительного анализа современных таксонов, включая их географическое распространение.

Значение палеоботанического материала для филогенетики покрытосеменных недооценивается. Обширные палинологические исследования 50—60-х годов показали, что пыльцу палеогеновых и, тем более, меловых покрытосеменных далеко не всегда можно распределить по современным родам и даже семействам из-за ее своеобразия. Палинологические исследования не подтвердили предполагавшегося внезапного расселения покрытосеменных современного типа в середине мела и не давали оснований для предположения о длительной домеловой эволюции этих растений. С другой стороны, кутикулярные исследования часто вскрывали серьезные ошибки при определении остатков листьев лишь по их макроскопическим признакам. При ревизии палеогеновых флор с помощью кутикулярного метода до 60 % родовых определений, сделанных до этого, оказывались ошибочными.

Изучение силурийских, девонских и раннекаменноугольных растений в 60—70-х годах показало на примере происхождения основных таксонов высших растений, насколько ценным может быть палеоботанический материал, если он хорошо обработан. Может быть под влиянием этих успехов палеоботаники палеозоя были подвергнуты детальным исследованиям и документы о древнейших покрытосеменных. В результате были отвергнуты многие устоявшиеся представления. Пока невозможно предложить такую систему, в которой можно разместить наиболее интересные ископаемые формы древнейших покрытосеменных. Поэтому ниже излагаются лишь наиболее важные сведения о тех ископаемых родах, знание которых особенно ценно для познания эволюции группы в целом. Общая система, построенная по современным представлениям, не дается.

Покрытосеменные сделали следующий важный шаг в эволюции размножения. Если у голосеменных, по сравнению со споровыми, мегаспора перестает быть свободно живущей и заключена в семезачатке, остающемся открытым для доступа пыльцы непосредственно в микропиле, то у покрытосеменных сам семезачаток изолируется от прямого контакта с пыльцой и заключен в особое вместилище (плодолистик, завязь). Морфологическая тенденция к укрытию семезачатков наблюдается и у голосеменных. Так, у Cardiolepidaceae и Caytoniales семезачатки полностью скрыты в купулах. Но пыльца проникала в микропиле с помощью эксудатного механизма (секреторной капли, улавливающей пыльцу). У этих растений семезачатки изолированы от физической среды ничуть не хуже, чем у покрытосеменных, имеющих неполностью замкнутые плодолистики, но функционально, по стратегии опыления, эти растения остаются типичными голосеменными. У некоторых Leplostrobales предполагается прорастание пыльцы на дистальной поверхности капсулы, так что в семезачатки проникала не пыльца, а пыльцевые трубки. У хвойных пыльца иногда прорастает на семенной чешуе или приросшей к ней брактее. Приближаясь к покрытосеменным функционально, эти растения морфологически неотличимы от тех растений, которые сохраняют стратегию опыления, свойственную голосеменным. У покрытосеменных совмещается укрытие семян в специальных вместилищах, недоступных для пыльцы, с прорастанием пыльцы на особых органах этих вместилищ — рыльцах. Образующаяся пыльцевая трубка растет в направлении семезачатка, по достижении которого происходит двойное оплодотворение, развитие семени и заключающего его плода. Захват пыльцы рыльцем и двойное оплодотворение — главные диагностические признаки покрытосеменных.

В отличие от большинства голосеменных у покрытосеменных появляется многоапертурная пыльца, сосуды в древесине, обычны обоеполые фруктификации, листья со сложным сетчатым жилкованием, составленным жилками нескольких порядков, образующимися в ходе интеркалярного роста листовой пластинки. Многие покрытосеменные травянистые, что пока достоверно установлено лишь у одного голосеменного — Aethophyllum (Voltziaceae). Не только рост, но и структура всего тела травянистого растения может быть высоко детерминированной. У голосеменных такая степень детерминации структуры свойственна лишь отдельным органам. Среди покрытосеменных широко развиты разные способы бесполого размножения (вегетативное, апомиктическое и др.), обычного у споровых и не характерного для голосеменных. Они гораздо разнообразнее голосеменных по жизненным формам, многим физиологическим и экологическим особенностям.

Согласно наиболее признанным системам, покрытосеменные делятся на два класса — двудольные (Magnoliopsida, Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, Monocotyledones). Совершенно выдержанных признаков, отличающих один класс от другого, нет. Можно говорить лишь о преобладании определенного признака в одном из классов. Например, для двудольных характерны две семядоли, сетчатое жилкование листьев и число членов околоцветника, кратное пяти, реже четырем. У однодольных чаще всего одна семядоля, листья с параллельным жилкованием и число членов околоцветника, кратное трем. Однако по этим и другим признакам в обоих классах наблюдается очень много исключений. Поэтому отнесение ископаемых родов к однодольным или двудольным, как правило, основывается не на таких обобщенных признаках, а на сравнении с тем или иными представителями современных родов или семейств.

Современные двудольные обычно делятся на семь подклассов, названия которых произведены от современных родов (в прежних системах употреблялись другие названия, отражающие какой-либо характерный признак и помещенные ниже в скобках. При этом надо помнить, что с введением новых названий изменялся объем подклассов).

Это Magnoliidae (многоплодниковые), Ranunculidae, Hamamelidae (сережкоцветные, однопокровные), Caryophyllidae (центросеменные), Dilleniidae, Rosidae и Asteridae, (Compositae, сложноцветные). Подкласс Ranunculidae часто включается в состав Magnoliidae.

Однодольные (класс Liliopsida) выводятся из двудольных и делятся на четыре подкласса — Alismatidae, Liliidae, Cammelinidae и Arecidae. Эти подклассы, как и классы, различаются не идеально выдерживающимися признаками, а лишь тенденциями в распределении определенных признаков. Magnoliidae включают так называемый раналиевый комплекс и некоторые другие семейства. Под раналиевым комплексом понимают группу с хорошо развитым околоцветником, который дифференцирован или нет на лепестки и чашелистики. Эти растения имеют множество тычинок, развивающихся (в онтогенезе) от периферий к центру (центрипетальные тычинки). Гинецей апокарпный, семезачатки двупокровные (битегмические), крассинуцеллятные (с массивным нуцеллюсом). В разных семействах встречаются незамкнутые плодолистики и бессосудистая древесина. Характерна одноапертурная пыльца. Перечисленный комплекс признаков считается примитивным для покрытосеменных в целом. Многие считают, что первые покрытосеменные принадлежали раналиевому комплексу и имели крупные одиночные обоеполые цветки с множественными членами околоцветника, большим количеством тычинок и свободных плодолистиков типа листовки. Все эти органы располагались по спирали. Опыление производилось насекомыми. В качестве примерной модели такого примитивного цветка нередко указывают цветок магнолии. Дальнейшая эволюция цветка мыслится в уменьшении числа членов, их срастании, переходе к мутовчатому расположению, развитии однополых цветков, образовании различных соцветий, редукции околоцветника и т. п.

Далее подклассы делятся на большое количество порядков и семейств. Характеристика всех этих таксонов здесь не дается. Эта система применима к ископаемым покрытосеменным лишь тогда, когда ископаемые остатки прямо сопоставимы с современным таксоном по изолированным частям без вовлечения всего комплекса признаков, характеризующий данный надродовой таксон. Например, найдены листья, сходные с дубовыми, и ассоциирующие желуди. Тогда уверенно можно говорить о присутствии в данной флоре рода Quercus, который принадлежит порядку Fagales подкласса Hamamelidae. Часто подобное сравнение ископаемых остатков с современными формами оказывается слишком ненадежным из-за своеобразия найденных остатков.

В подобных случаях, имея дело с другими высшими растениями, выделяют особые вымершие надродовые таксоны. Тот же путь в принципе возможен и в систематике ископаемых покрытосеменных (но им не пользуются и ограничиваются выделением новых родов, которые по косвенным признакам включаются в современные надродовые таксоны или остаются вне таковых).

Знакомство с древнейшими покрытосеменными, особенно с их фруктификациями и пыльцой, дает возможность увидеть их своеобразие, которое порой вполне достаточно для выделения надродовых таксонов очень высокого ранга, может быть даже самостоятельных классов. По-видимому, большинство меловых покрытосеменных принадлежало вымершим порядкам и семействам, выделить которые еще предстоит.

Поскольку все меловые и многие кайнозойские формы соотносятся с современными семействами с большой долей условности, полезно распределить ископаемые покрытосеменные по специальным паратаксонам надродового ранга, выделенным для дисперсных частей. Система таких паратаксонов успешно используется в классификации пыльцы ископаемых покрытосеменных. Подобная система была предложена В. А. Красиловым и для некоторых дисперсных листьев.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: