Факультет

Студентам

Посетителям

Преобразование исходного состояния эмбриогенезов низших Metazoa

В преобразованиях исходных эмбриогенезов низших Metazoa, сводящихся, по сути дела, к дроблению, проявляются две тенденции: преобразование форм дробления яйца и установление соответствия в ориентации оси полярности яйца и оси полярности бластулы. Связь обеих тенденций друг с другом настолько тесна, что разделение их не всегда возможно.

Преобразование форм дробления. Дробление яиц губок и низших кишечнополостных весьма разнообразно; встречаются различные формы тотального дробления от хаотического до спирального, а наряду с ними и поверхностное дробление. Иногда разнообразные формы дробления встречаются у особей одного и того же вида. Например, у Dynamena pumila формирование личинок происходит тремя различными путями, из которых два представляют собой различные модификации тотального дробления, а один — дробление поверхностное.

Вышестоящие организмы в противоположность низшим Metazoa отличаются определенностью дробления. Например, моллюскам, кольчатым червям и многим другим животным свойственно спиральное дробление, а другие типы дробления для них не характерны. Из этого следует, что в ходе эволюции первоначальное разнообразие форм дробления существенно ограничивается. Это ограничение осуществляется посредством замены центробежных врезающихся борозд делений на центростремительные кольцевые, посредством снижения подвижности бластомеров и отдельных компонентов яйца в ходе деления и более компактного расположения бластомеров и, наконец, посредством формирования единых плоскостей делений, последовательно рассекающих яйцо в трех измерениях пространства.

Установление соответствия в ориентации осей полярности яйца и бластулы. Вопреки распространенному мнению, протаксония, или, иначе, совпадение оси полярности яйца и оси полярности бластулообразной личинки, не является исходным свойством эмбриогенезов многоклеточных. Напомним, что у Amphisbetia полярность бластулы соответствует ее главной морфологической оси и оси радиальной симметрии, но не соответствует изначальной полярности яйца. Можно предположить, что полярность бластулы этой гидромедузы постепенно распространялась на более ранние стадии развития и, наконец, стала явственной в нераздробившемся яйце. Возникающая при этом протаксония отмечает большее совершенство эмбриогенезов, все процессы которых, даже самые ранние, подчиняются единой задаче — построению радиально-симметричного существа. Биологическая целесообразность протаксонии определяется тем, что отпадает необходимость в переориентации и соответствующей перестройке формообразования. В то же время исходная полярность яйца и отдельные градиенты полярности бластомеров Amphisbetia, представляющие собой следы протозойной индивидуальности, еще не преодолены в этом весьма несовершенном эмбриогенезе.

Соотношения полярности и дробления. Для того чтобы оценить эти соотношения в ходе преобразований исходного состояния, целесообразно сначала рассмотреть их на примере протаксонных эмбриогенезов.

При изучении механизмов митоза у морского ежа было отмечено, что распространению врезающейся борозды первого деления сопутствуют обширные перемещения кортикального слоя, ограниченные лишь узкими «стационарными зонами», параллельными плоскости деления.

Используя параметры первого деления, можно представить себе дальнейшее течение событий.

У некоторых низших Metazoa перемещения кортикального слоя и других компонентов яйца в ходе деления не допускают существования стационарных зон и, соответственно, проявления полярности. Эти перемещения становятся более ограниченными на поздних стадиях и, вероятно, последовательное ограничение перемещений на более ранних стадиях приводит к более раннему проявлению метазойной полярности. Таким образом, преобразования форм дробления и становление протаксонии тесно связаны друг с другом.

Морфогенетические последствия преобразования исходного состояния. Когда полярность яйца устанавливается до начала дробления, ее ориентации обычно соответствует распределение различных компонентов яйца. Например, вблизи анимального полюса сосредоточивается свободная от желточных включений ооплазма, а вегетативный полюс отличается большим содержанием желтка. При таком распределении компонентов два первых меридиональных деления можно назвать равнокачественными, так как каждый из образующихся бластомеров равноценен любому другому. При изоляции этих бластомеров друг от друга из них развиваются соответственно уменьшенные, но гармонично сложенные личинки. Однако при третьем, экваториальном, делении верхние бластомеры отличаются от нижних большим содержанием ооплазмы и меньшим содержанием желтка. Это деление следует считать разнокачественным, и при экспериментальном разделении верхних и нижних бластомеров из первых развиваются анимализованные, а из вторых — вегетализованные уроды.

Из этого следует, что раннее проявление полярности обеспечивает дроблению участие в сегрегации ооплазмы, в ходе которой различные компоненты яйца распределяются по разным бластомерам и определяют их последующую судьбу. Формирование анимально-вегетативного градиента у очень многих животных происходит в течение оогенеза в организме матери и таким образом обеспечивается его участие в формообразовании потомка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: