Факультет

Студентам

Посетителям

Особенности дробления в морфогенезе низших беспозвоночных

Можно постулировать, что не существует какого-либо значительного отрезка морфогенеза, в котором бы клеточная активность (подвижность) не играла существенной роли.

Первичный тип активности, свойственный бластомерам при дроблении, отражает, по-видимому, исходные, дометазойные отношения, которые наблюдались у одноклеточных предков. Окраска дробящихся яиц сцифоидной медузы Aurelia aurita витальными красителями обнаружила широкую вариабельность расположения физиологических градиентов, совпадающих по направлению с аномально-вегетативными осями отдельных бластомеров. Автономные движения отдельных клеток постепенно приводят к регуляции градиентов, которые принимают радиальное расположение по отношению к формирующейся бластуле. В этот момент появляется отчетливая полярность и целого организма, которая характеризуется морфологическими признаками и физиологическим градиентом. У гидроидных полипов формирование независимой от градиентов яйца метазойной полярности осуществляется лишь в процессе гаструляции. Полученные данные убедительно подтверждают отмеченную А. А. Захваткиным независимость формирования бластомерных и бластульной полярностей. Активность бластомеров у низших беспозвоночных в значительной мере есть проявление протозойной подвижности и полярности. Между двумя интегрированными системами — яйцеклеткой и личинкой — существует переходная дезинтегрированная стадия. Мы подчеркиваем эту особенность морфогенеза низших беспозвоночных в связи с ее важностью для установления проморфологических отношений в различных группах. По нашему мнению, некоторые из современных авторов, высказавшихся по данной проблеме, оказались в плену идеи о преемственности морфологических осей на всех ранних стадиях развития. В природе такой закономерности не существует. Вполне понятно, что при последовательном формировании нескольких независимых градиентов их векторы могут совпасть. Преемственность физиологических и морфологических осей яйцеклетки и гаструлы возникает вторично и есть следствие более рационального расположения градиентов дробящегося яйца. В этой связи имеют особое значение классические исследования Ру по экспериментальному воздействию на дробящееся яйцо амфибий; они с определенностью показали, что направления первых борозд дробления, которые якобы должны совпадать с анимально-вегетативной осью протаксонных животных, не имеют никакого отношения к проморфологии взрослого организма. К сожалению, подобные исследования на представителях низших беспозвоночных практически отсутствуют.

Осевые отношения, наблюдаемые на ранних стадиях дробления, могут иметь филогенетическое значение только при решении одного вопроса, а именно — о происхождении Metazoa. Наоборот, особенности изменения градиентов и осей при переходе гаструлы к последующим стадиям чаще всего отражают этапы исторического развития группы. В частности, не вызывает сомнений, что большинство Turbellaria — протаксонные животные; ни одна стадия их морфогенеза не сопровождается изменениями в осевых отношениях. Однако в Polyclada существуют принципиальные различия в направлениях градиентов и морфологических осей у личинок и взрослых организмов; и эта гетераксонность — характерное и первичное состояние группы. Проморфологический барьер, разделяющий Turbellaria и Polyclada, отражает независимое происхождение двух групп. Эти черви относятся к животным паренхиматозным (без эпителизованной мезодермы), и это единственная общая морфогенетическая характеристика. Впрочем, проблема полярности и дифилетического происхождения ресничных червей заслуживает специального рассмотрения.

Регулятивные перемещения бластомеров — характернейшая особенность дробления представителей примитивных групп. В этой связи особо следует подчеркнуть значение этого явления для возникновения спирального типа дробления. Дело в том, что при выделении микромеров веретена деления очень часто не имеют наклонного положения, борозды дробления располагаются экваториально, при этом микромеры оказываются строго над выделившими их макромерами. Такая ситуация наблюдается у бескишечных турбеллярий, немертии, кольчатых червей; при развитии примитивной заднежаберной улитки Acteocina insignis микромеры также выделяются без наклона веретен (наши наблюдения). Во всех подобных случаях очень скоро, благодаря подвижности клеток, происходит «докрутка» и микромеры оказываются в бороздках между макромерами, точно в том положении, какое они и должны занимать при «типичном» спиральном дроблении. Передвижения микромеров наблюдаются только у довольно примитивных представителей групп (в частности, они не наблюдаются уже у специализированных заднежаберных моллюсков Nudibrancliia). Такая закономерность может свидетельствовать о том, что спиральное дробление сохраняет атавистические черты: исходную подвижность продуктов палиитомического деления предков и механику дробления радиального типа. Радиальное дробление — более простая и, в некоторых отношениях, более примитивная форма дробления.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: