Факультет

Студентам

Посетителям

Эволюция онтогенезов насекомых

Разделяя мнение о колониальном происхождении многоклеточных, следует признать, что онтогенез Metazoa гомологичен не онтогенезу Protozoa (т. е. развитию отдельной одноклеточной особи), а жизненному циклу, образованному чередованием последовательных поколений одноклеточных индивидов.

Из этого следует, что процессы дифференциации клеток в онтогенезе Metazoa и особой в жизненном цикле Protozoa существенно различны. У простейших дифференцируются особи последовательных поколений, и отдельные акты дифференциации чередуются во времени на протяжении жизненного цикла. У многоклеточных после ряда последовательных делений дробления яйца образуется большое число дифференцирующихся клеток, принадлежащих одному поколению. Здесь нет чередования отдельных актов дифференциации и, противопоставляя состояние Metazoa состоянию Protozoa, уместно говорить о дифференциации однородной и многочисленной популяции клеток или же о дифференциации отдельных особей последовательных поколений.

Выведение онтогенеза Metazoa из жизненного цикла Protozoa допускается признанием соответствия между оогенезом и гипертрофической дистомией и между палинтомией и дроблением яйца. Исходная одноклеточная особь или же яйцо многоклеточного испытывает гипертрофический рост, не прерываемый делениями, и увеличивается в сотни и тысячи раз. Этот период гипертрофической дистомии или оогенеза сменяется серией последовательных делений, в ходе которых образующиеся потомки прогрессивно мельчают и, не успевая дифференцироваться, приступают к делениям в свою очередь, пока не достигнут размеров исходной не гипертрофированной клетки (палинтомия или дробление яйца).

В исходных и еще не вполне установившихся онтогенезах низших Metazoa проявляются черты их протозойной палинтомической природы. Наличие градиентов полярности у отдельных бластомеров и их эквипотентность — не что иное, как сохранившиеся черты индивидуальности одноклеточных организмов, еще не преодоленные интеграционными свойствами «сверхиндивидуальности» многоклеточного. О слабости интеграции низших Metazoa свидетельствуют также обширные перемещения бластомеров и компонентов яйца при цитотомии, отсутствие единых плоскостей делений, рассекающих яйцо в трех измерениях пространства, разнообразие форм дробления и соотношений осей полярности ооцита с полярностью бластулообразной личинки.

Говоря об интеграционных свойствах онтогенеза многоклеточных, следует обратиться к явлению полярности яйца многоклеточного, как к выражению этих свойств. Обеспечивая согласованность процессов развития в различных частях зародыша при участии большого числа однородных клеток, полярность яйца многоклеточного является тем новым фактором дифференциации, который отличает онтогенез Metazoa от жизненного цикла простейших. Существенно, что именно у низших Metazoa на фоне еще не установившихся отношений полярности ооцита и бластулы проявляются отдельные черты палинтомической природы дробления. Очевидно, что полярность яйца — этот новый фактор дифференциации, еще недостаточно развит в эмбриогенезах низших Metazoa и его недостаточное развитие допускает проявление черт протозойной индивидуальности бластомеров.

Последующие преобразования и совершенствование эмбриогенезов приводят к стабилизации отношений полярности, к подавлению черт протозойной индивидуальности бластомеров и палинтомической природы дробления. Проявляется это в ограничении подвижности компонентов яйца при цитотомии и в более компактном расположении бластомеров, в ограничении разнообразия форм дробления и в оформлении единых плоскостей делений, рассекающих яйцо в трех измерениях пространства. Установление протаксонных осевых отношений и анимально-вегетативного градиента в распределении компонентов яйца обеспечивает дроблению участие в сегрегации ооплазмы; «разнокачественность» экваториального деления, рассекающего градиент на анимальную и вегетативную половины, приводит к ранней дифференциации бластомеров и соответствующему ограничению их потенций. Все это свидетельствует об усилении интеграции онтогенеза многоклеточных и прослеживается во всех группах животных. В избранном нами морфологическом ряду первичноротых данные преобразования завершаются оформлением детерминированного дробления спирального типа.

Резкая детерминированность, постоянство и морфологическая правильность спирального дробления связана с тем, что оно участвует в сегрегации и распределении компонентов яйца. Оформляющиеся бластомеры представляют собой зачатки определенных органов личинки трохофоры, и расположение этих зачатков, достигнутое в ходе дробления, соответствует расположению формирующихся из них органов.

Мы обращаемся к онтогенезу Polyehaeta как к общему прототипу онтогенезов членистоногих животных, будь то онтогенезы ракообразных, хелицеровых, морских пауков или многоножек и насекомых. Каждой крупной группе членистоногих свойственны в исходном состоянии черты спирального дробления, свободные или эмбрионизованные стадии, сравнимые с трохофорой или метатрохофорой, анаморфный характер постэмбриональных превращений и многое другое. Эти черты сближают членистоногих разных групп с кольчатыми червями, что позволяет говорить о единстве развития всех членистых животных (Articulata). Однако сходство все же не является полным, и мы не можем проследить преобразования онтогенезов Polychaeta в онтогенезы Arthropada с надлежащей полнотой. Онтогенезы даже самых примитивных современных членистоногих все же более видоизменены по сравнению с прототипом, чем онтогенезы высших кольчатых червей. Поэтому прежде чем обсудить своеобразие онтогенезов членистоногих, выделим некоторые тенденции в эволюционных преобразованиях онтогенезов кольчатых червей:

1. Эмбрионизации трохофоры и последовательная редукция ее органов, за исключением тех, которые участвуют в построении тела червя (т. е. микромеров I квартета и производных соматобластов 2d и 4d).

2. Гипертрофия соматобластов и соответствующее возрастание гетероквадрантности дробления за счет увеличения D-квадранта.

3. Замещение протаксонии на плагиаксонию, связанное с возрастанием гетероквадрантности и обогащением яиц желтком.

В преобразованиях онтогенезов современных членистоногих отмечаются уже иные тенденции. Все же некоторые данные позволяют предполагать, что и членистоногие испытали те же самые преобразования, которые регистрируются у современных кольчатых червей. Например, сохранение протаксонии у некоторых низших Crustacea наряду с более обычным плагиаксонным соотношением осей свидетельствует о сходстве преобразований онтогенезов ракообразных и кольчецов. В других группах членистоногих протаксония вообще не отмечена, но вряд ли это свидетельствует о том, что их плагиаксония унаследована от высших кольчатых червей. Реальнее признать, что унаследована тенденция к формированию плагиаксонии, а не сама плагиаксония. Напомним, что формирование плагиаксонии у кольчатых червей связывается и с эмбрионизацией, и с возрастанием гетероквадрантности. Однако примеры гетероквадрантности дробления, отмеченные у некоторых ракообразных, не вполне соответствуют гетероквадрантности дробления у Polyehaeta. Гетероквадрантность дробления у ракообразных связывается с обогащением D-квадранта желтком, а не активной плазмой, как у кольчатых червей.

О сходстве эволюционных преобразований онтогенезов членистоногих и Annelida свидетельствует положение полярных телец в стороне от формирующихся борозд делений. Данное положение полярных телец определяется расхождением плоскостей делений с исходной осью полярности яйца и помимо членистоногих отмечается при резко выраженной гетероквадрантности дробления высших кольчатых червей. Правда, тотальное дробление членистоногих, как правило, равномерно, но положение полярных телец указывает на утраченную гетероквадрантность.

Таким образом, в преобразованиях эмбриогенезов членистоногих, вероятно, осуществлялись следующие состояния: исходное недетерминированное дробление — детерминированное гомоквадрантное дробление спирального типа — детерминированное гетероквадрантное дробление — вторично равномерное недетерминированное дробление

Равномерное дробление яиц характерно для членистоногих, но не исчерпывает реального разнообразия вариантов. Наряду с равномерным встречается и поверхностное, и дискоидальное, и в той или иной мере неравномерное дробление. В некоторых случаях отмечается индивидуальная изменчивость форм дробления. Сопоставляя разнообразие дробления у членистоногих с постоянством и морфологической точностью дробления спирального типа, можно прийти к выводу об изменении роли дробления в онтогенезе. Если у кольчецов с дроблением связана функция сегрегации ооплазмы и необходимость точного исполнения этой функции определяет точность и постоянство форм цитотомии, то у членистоногих дробление теряет связь с сегрегацией.

Данный вывод подтверждается экспериментально: нарушение форм цитотомии не препятствует формированию нормальных личинок у членистоногих, но приводит к соответствующим нарушениям у кольчецов. Вероятно, сегрегация ооплазмы у членистоногих завершается до начала дробления, в ходе оогенеза, и дробление, освободившись от исполнения этой функции, обретает изменчивость, не ограниченную требованиями сегрегации. Лучшим доводом в пользу этого мнения является реальное разнообразие форм дробления и возможность индивидуальной изменчивости этого процесса.

Таким образом, нарушение связи между цитотомией и сегрегацией ооплазмы является первым этапом на пути преобразования спирального дробления кольчецов в дробление, свойственное членистоногим. Вероятно, следующим этапом в преобразованиях дробления яиц членистоногих является утрата связи между цитотомией и делениями ядер. Выпадение отдельных актов цитотомии при продолжающихся делениях ядер приводит к формированию поверхностного дробления. Данная тенденция прослеживается во всех группах членистоногих, в том числе и у Atelocerata, где мы можем выделить последовательные этапы ее развития. Развитие поверхностного дробления в разных группах членистоногих животных, не связанных друг с другом непосредственными родственными отношениями, — пример параллельного преобразования онтогенезов и свидетельство общности эволюционных тенденций. Вероятно, и насекомые испытали сходные преобразования форм дробления, и этому предположению соответствует сходство онтогенезов низших насекомых — Collembola с онтогенезами многоножек и членистоногих других групп.

Онтогенезы многоножек, форм, наиболее близких к насекомым, обнаруживают много общих черт с онтогенезами ракообразных, хелицеровых и морских пауков. Наиболее существенные из этих черт — центролецитальность яиц, положение полярных телец, разнообразие форм дробления (в исходном состоянии полного со следами спиральности, а в состоянии производном — поверхностного), плагиаксонное соотношение осей, оформление эмбриональной фракции в виде зародышевой полоски, анаморфное постэмбриональное развитие и его частичная эмбрионизация. Некоторые из этих черт, например следы спиральности в дроблении и анаморфоз, унаследованы от кольчатых червей, другие же приобретены самостоятельно и являются параллелизмами. Примерами параллелизмов могут считаться плагиаксония, центролецитальность яиц, равномерность дробления, постепенно преобразующегося в дробление поверхностное, оформление зародышевой полоски и др. Однако все эти черты сходства не заслоняют своеобразия каждой группы членистоногих животных.

Наряду с чертами, общими для всех членистоногих, низшие Atelocerata — многоножки сближаются друг с другом и противопоставляются членистоногим других групп большей меробластичностью развития, преобразованием зародышевой полоски в недифференцированное зародышевое пятно, вентральным изгибанием оформляющего зародыша посредством развития специальной борозды, некоторой редукцией целомов и целомодуктов, усилением развития эктодермальных частей кишечного и полового тракта, неличиночным типом развития и более глубокой эмбрионизацией анаморфоза. Вероятно, что некоторые из этих признаков объясняются общностью происхождения многоножек разных классов, другие же — примеры параллелизма.

Теперь обратимся к онтогенезам насекомых и, учитывая изложенное, попытаемся найти для них сравнительно-морфологическое объяснение. Напомним, что среди всех относимых к насекомым организмов только Collembola сохранили полное дробление яиц и многие другие признаки, сближающие их онтогенезы с онтогенезами низших Atelocerata — многоножек. В этом отношении Collembola настолько близки многоножкам, что некоторые исследователи считают их неотеническими многоножками и выводят за пределы класса насекомых.

Обсуждение онтогенеза насекомых уместно начать с вопроса о проморфологии их яиц и ее соответствии проморфологии яиц нижестоящих форм. По этому поводу высказано несколько мнений. Согласно первому, известному как «правило Алле», продольная ось эллиптического яйца насекомых соответствует главной оси тела формирующегося в нем существа и совпадает по направлению с главной осью тела материнского организма. Основываясь на этом правиле, эмбриогенезы насекомых можно было бы признать протаксонными. Впрочем, во времена Алле (в конце прошлого века) иного соотношения осей, кроме протаксонного, известно не было, и в эмбриологии укрепилась традиция именовать стороны и полюсы яйца насекомых по положению в нем сформированной личинки.

Вторая точка зрения принадлежит О. М. Ивановой-Казас, и ее суть сводится к признанию дорзальной стороны яйца — анимальным полюсом, а вентральной стороны — полюсом вегетативным. Таким образом, эмбриогенезы насекомых плагиаксонны, и это мнение обосновывается положением полярных телец на дорзальной стороне яйца и сосредоточением процессов формообразования на вентральной стороне. Такие отношения типичны для насекомых, но вряд ли могут быть признаны исходными.

Признавая исходную плагиаксонность эмбриогенезов насекомых, мы полагаем, что продольная ось эллиптического яйца насекомых соответствует пересечению плоскостей двух первых меридиональных делений тотально дробящихся яиц членистоногих. Напомним, что у низших Atelocerata и членистоногих других групп линия, образованная пересечением плоскостей меридиональных делений, не соответствует исходной оси полярности, отмеченной положением полярных телец, и это состояние свидетельствует об утраченной гетероквадрантности. Положение полярных телец на дорзальной стороне и вблизи переднего полюса эллиптического яйца насекомых соответствует этому допущению, а исходная плагиаксонность проявляется в положении дифференцирующейся зародышевой полоски на заднем полюсе.

Действительно, в эмбриогенезах примитивных представителей каждой крупной группы насекомых отмечаются именно эти отношения. Формирование зародышевой полоски на заднем полюсе яйца отмечено у Thysanura (Machilis, Petrobius, Thermobia), всех исследованных Ephemeroptera из группы Palaeoptera, Plecoptera, Isoptera и некоторых Orthoptera из группы Polyneoptera, Thysanoptera и некоторых Homoptera из группы Paraneoptera и, наконец, у Mecoptera и Trichoptera из группы Oligoneoptera. Таковы исходные отношения.

Последующие преобразования эмбриогенезов насекомых развертываются параллельно у Thysanura, Palaeoptera, Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera и приводят к формированию именно тех отношений, на которых основывается точка зрения О. М. Ивановой-Казас. Формирующаяся зародышевая полоска располагается на вентральной стороне яйца, и ее продольная ось образует острый угол с продольной осью яйца.

Наконец, как завершение этой тенденции, формируются отношения, характерные для самых совершенных насекомых — высших Diptera и высших Hymenoptera: продольная ось формирующейся зародышевой полоски совпадает с продольной осью яйца. Такое соотношение осей могло бы быть названо протаксонным, но коль скоро термин протаксония означает «первичноосность», то для характеристики вторичного состояния высших насекомых уместен термин «ортаксония» (прямоосность). Таким образом эволюцию осевых отношений в эмбриогенезах насекомых можно представить как постепенную регуляцию исходного плагиаксонного положения зародышевой полоски и формирование ортаксонии.

Онтогенетический смысл данных преобразований определяется тем, что окончательное положение зародыша не зависит от первоначального положения образующейся зародышевой полоски. В том случае, если зародышевая полоска возникает на заднем полюсе яйца, она смещается на его вентральную сторону и уже из этого положения приступает к обрастанию желтка. При исходно вентральном положении зародышевой полоски ее смещения более ограничены, а при ортаксонии вообще отпадает надобность в подобных смещениях. Поэтому ортоксонные эмбриогенезы более совершенны, чем эмбриогенезы большинства насекомых, а тем более примитивных представителей класса. Вероятно, что выход зародышевой полоски на вентральную сторону яйца вне зависимости от ее первоначального положения — своего рода приспособление к обрастанию эллиптической массы желтка по кратчайшему пути.

В соответствии с последовательностью состояний в развитии осевых отношений можно выделить четыре типа эмбриогенезов насекомых, а именно: плагиаксонные (перекрестноосные: Collembola и Diplura), ортоплагиаксонные (прямоперекрестноосные: примитивные представители подотделов класса), типичные (большинство насекомых) и ортаксонные (высшие Diptera и высшие Hymenoptera).

Следующей общей тенденцией в преобразованиях эмбриогенезов насекомых является пополнение морфогенетических потенций периплазмы. Периплазма, или свободный от желточных включений периферический слой плазмы, — весьма характерный компонент яйца насекомых. У примитивных представителей класса периплазма не развита, но в ходе деления ядер, постепенно расходящихся к периферии, она постепенно утолщается и становится вполне отчетливой (Collembola, Diplura, Ephemeroptera и многие Polyneoptera). У подавляющего большинства насекомых периплазма вполне развита до начала дробления, а у высших представителей класса она достигает значительной толщины уже в ходе оогенеза.

С периплазмой связывается представление о детерминированности эмбриогенезов насекомых, так как во взаимодействии с ней дифференцируются вышедшие на периферию яйца недифференцированные ядра дробления. На основе разного рода экспериментов, проведенных Ф. Зейделем, Г. Краузе и их учениками, было сформулировано понятие типа яйца насекомых и его морфогенетических потенций, реализующихся при формировании зародышевой полоски. Различают тип «короткого зародыша» и тип «длинного зародыша». Повреждая различными средствами периплазму или дифференцирующиеся во взаимодействии с ней клетки бластодермы, удается установить полноту состава формирующейся позднее зародышевой полоски. Этот состав определяется взаимодействием центра активации и центра дифференциации или же «антогонистическими полярными влияниями».

При типе «короткого зародыша» оформляющаяся зародышевая полоска образована головными долями и зоной нарастания сегментов тела, тогда как сами сегменты развиваются из этой зоны постепенно в ходе эмбриогенеза. В периплазме яйца преформированы только эти отделы зародышевой полоски, и поэтому невозможно повредить какой-либо определенный сегмент. При типе «длинного зародыша», повреждая периплазму, можно вызвать нарушение развития совершенно определенного и любого сегмента, так как здесь наряду с головными долями преформированы отдельные сегменты тела. Оформляющаяся зародышевая полоска имеет полный состав сегментов и не содержит зоны образования сегментов, так как последние уже предобразованы. Между обоими типами существует плавный переход и, например, можно выделить тип «полудлинного зародыша», при котором в оформляющейся зародышевой полоске наряду с головными долями присутствует материал челюстных сегментов и сегментов грудного отдела. В этом случае потенции зоны нарастания сокращаются, и лишь брюшные сегменты зародышевой полоски формируются за счет ее деятельности.

Переход от типа «короткого зародыша» к типу «длинного зародыша» или, что то же самое, пополнение морфогенетических потенций периплазмы, — одна из ведущих тенденций в преобразованиях онтогенеза насекомых. Характерно, что ортоплагиаксонному соотношению морфологических осей соответствует тип «короткого зародыша», ортаксонии — тип «длинного зародыша», а типичное соотношение осей сопутствует переходным состояниям между крайними типами яиц.

Совпадение выделенных на основе проморфологических соображений типов эмбриогенеза с морфогенетическими типами яйца вряд ли случайно и, вероятно, определяется взаимодействием соответствующих тенденций, именно — тенденции к формированию ортаксонии и тенденции к пополнению состава зародышевой полоски. Реальным проявлением этих взаимодействий являются преобразования бластокинезов, т. е. всех тех перемещений, которые испытывает зародышевая полоска внутри яйца.

Бластокинезы начинаются с момента концентрации бластодермы в зародышевую полоску и заканчиваются выходом зародышевой полоски на вентральную сторону яйца.

При плагиаксонии бластокинезы ограничиваются формированием вентрального изгиба и соответствующим сворачиванием зародышевой полоски на вентральную сторону. Впоследствии положение зародышевой полоски остается неизменным, но она несколько удлиняется и нарастает своими краями на округлую массу желтка.

При ортоплагиаксонии наряду с вентральным изгибом, борозда которого проходит в области передних сегментов брюшка, отмечаются очень сложные и громоздкие перемещения зародышевой полоски, сопровождающиеся ее переворотами, вращениями и погружением в глубь желтка. Однако, несмотря на эти перемещения, зародышевая полоска выходит на вентральную сторону яйца и приступает к обрастанию эллиптической массы желтка по ее короткой оси. Таким образом, исходная плагиаксония дополняется еще одним поворотом развивающегося зародыша, и возникает ортоплагиаксония. В соответствии с «короткозародышевым» типом яйца зародышевая полоска значительно удлиняется в ходе бластокинезов.

При типичном соотношении морфологических осей борозда вентрального изгиба проходит вблизи заднего конца зародышевой полоски. Расположенная на вентральной стороне яйца зародышевая полоска испытывает ограниченные перемещения, которые выражены тем слабее, чем более полон ее сегментарный состав, т. е. чем ближе она к типу «длинного зародыша».

Наконец, при ортаксонии оформляющаяся зародышевая полоска не меняет своего положения относительно массы желтка и лишь слегка удлиняется. Борозда вентрального изгиба смещается еще далее назад и, выходя за пределы зародышевой полоски, ограничивает ее от задней складки зародышевых оболочек.

Преобразования бластокинезов вполне соответствуют последовательности типов эмбриогенеза и типов яйца и определяются взаимодействием ряда тенденций. Для того чтобы представить эти взаимодействия наглядно, следует выделить два главных типа бластокинезов, а именно: ориентационные и конституционные бластокинезы.

Ориентационные бластокинезы обусловливаются необходимостью регуляции исходного положения зародышевой полоски и выражены тем сильнее, чем большее расстояние приходится преодолевать ей до выхода на вентральную сторону яйца. Однако если бы перемещения зародышевой полоски ограничивались только ориентационными бластокинезами, то она скользила бы по вентральной поверхности, не погружаясь в желток и не переворачиваясь вниз головой.

Конституционные бластокинезы сводятся к удлинению зародышевой полоски, обычно обусловленному деятельностью зоны нарастания. Они выражены в наибольшей степени при типе «короткого зародыша» и редуцируются по мере приближения к типу «длинного зародыша». Конституционные бластокинезы в сочетании с ориентационными определяют конкретные перемещения зародышевой полоски, но все же не объясняют ее переворотов и погружения в желток.

Наряду с ориентационными и конституционными бластокинезами в конкретных перемещениях зародышевой полоски существенную роль приобретает унаследованное от низших Atelocerata вентральное изгибание. Учитывая, что по мере совершенствования эмбриогенезов борозда вентрального изгиба смещается в каудальном направлении, можно представить себе разнообразие способов погружения зародышевой полоски в желток и ее переворачивание головными долями вниз. Преобразование вентрального изгибания низших Atelocerata в способ погружения зародышевой полоски насекомых в желток сопровождается обширными субституциями и формированием зародышевых оболочек.

Есть все основания полагать, что исходная эмбриональная фракция бластодермы, представленная зародышевой полоской низших Atelocerata, соответствует не только самой зародышевой полоске насекомых, но и окружающей ее зоне будущего амниона. Дифференциация «проамниона» у щетинохвосток и некоторых других форм и непосредственное участие амниона в некоторых формообразовательных процессах подтверждают данное положение. Наглядным свидетельством не менее значительных субституций такого рода является преобразование зародышевой полоски у муравьев. У этих насекомых отмечен постепенный переход от состояния зародышевой полоски, полукольцом охватывающей яйцо, до выделения в ее пределах четырех зон, из которых лишь одна сохраняет значение зачатка зародыша. Эта зона по отношению к исходной зародышевой полоске занимает не более четверти ее длины.

Учитывая, что положение оформляющейся зародышевой полоски насекомых в пределах исходной эмбриональной фракции низших Atelocerata изменчиво, не трудно представить себе влияние этой изменчивости положения на конкретные формы бластокинезов. Смещение зародышевой полоски назад проявляется в гипертрофии передние складки зародышевых оболочек, а ее смещение вперед приводит к усилению задней складки.

Итак, преобразования бластокинезов насекомых определяются преобразованиями ориентационных и конституционных бластокинезов, изменением роли вентрального изгибания и субституциями. Все эти явления, взаимодействуя друг с другом, определяют конкретные формы бластокинезов у насекомых разных групп и практически все возможные состояния объясняются их соотношениями. Лишь в некоторых аберрантных бластокинезах наряду с перечисленными, участвуют и иного рода явления.

Перейдем к рассмотрению преобразований в таких процессах эмбриогенеза, как гаструляция, сегментация и органогенезы. Несмотря на обилие высказанных по этому поводу мнений, преобразования в этих процессах все еще не вполне ясны.

У современных Polychaeta, сохранивших примитивное гомоквадратное дробление яиц, эктодерма представлена микромерами I и II квартета, дифференцирующимися на «розетку», «крест», интеркалярные клетки, трохобласты и эктодерму гипосферы, в которой выделяется первый соматобласт — 2d. Мезодерма представлена вторым соматобластом — 4d, а энтодерма — основным квартетом макромеров с прилегающими к нему бластомерами. Микромеры III квартета участвуют в образовании эктомезодермы — радиально-симметричного зачатка мускулатуры личинки — трохофоры. В противоположность основному источнику мезодермы, соматобласту 4d, элементы эктомезодермы образуются во всех квадрантах яйца. Сходные радиально-симметричные зачатки мезодермы отмечены у турбеллярий и гребневиков, и вероятно, что радиально-симметричный зачаток личиночной мускулатуры Polychaeta представляет собой исходный источник мезодермы. Он сохраняется в качестве основного источника мезодермы у более примитивных форм, а у Polychaeta замещается производным D-квадранта яйца соматобластом 4d.

При обогащении яиц Polychaeta желтком способы обособления зародышевых листков и зачатков отдельных органов существенно видоизменяются. Например, у Platynereis после выделения I квартета микромеров они перестают делиться а сохраняются в виде четырех энцефалобластов. Впоследствии они вновь приступают к делениям, и их многочисленные потомки обрастают верхнее полушарие яйца. Вскоре здесь дифференцируется головной зачаток, соответствующий эписфере эмбрионизованной трохофоры, но отличающийся равномерностью клеток, которые к тому же не группируются в «розетку», «крест» и т. п. образования. Микромеры II квартета, включая соматобласт 2d, сохраняют значение основного источника эктодермы. Вместе с потомками энцефалобластов микромеры II квартета покрывают загруженную желтком энтодерму (бластомеры основного квартета). У Platynereis основным источником мезодермы является бластомер 3d, а не 4d, как у исходных форм, что связывается с уменьшением числа выделяющихся квартетов. При этом наряду с исполнением функции второго соматобласта бластомер 3d участвует в образовании эпителия средней кишки, принимая на себя функции энтодермального зачатка. Бластомеры основного квартета — исходный зачаток энтодермы, в связи с загруженностью желтком теряют способность к делениям и поэтому не участвуют в формировании среднекишечного эпителия.

Таким образом, уже в пределах группы кольчатых червей отмечается изменение исходного способа обособления зародышевых листков и субституции, ведущие к смене энтодермального зачатка на энтомезодермальный. При этом наблюдается относительное увеличение массы эктодермального материала, обрастающего макромеры основного квартета, утратившие морфогенетические свойства.

У низших членистоногих наблюдается широчайшее разнообразие в способах обособления зародышевых листков. Это разнообразие соответствует разнообразию форм дробления яйца. При вторично равномерном недетерминированном дроблении отмечается равномерность эктодермальных бластомеров I и II квартета, выделение первичной мезодермальной (2 d) и первичной энтодермальной (2 D) клеток, а у некоторых представителей группы и первичной половой клетки. Наряду с перечисленными иногда отмечается радиально- симметричный зачаток личиночной мезодермы, образованный в отличие от кольчецов элементами II квартета. Эти относительно примитивные для членистоногих отношения подвергаются существенным и весьма разнообразным изменениям у высших представителей группы.

При обогащении яиц желтком и соответствующем повышении меробластичности развития основные формообразовательные процессы сосредотачиваются на вентральной половине яйца. В оформляющейся здесь зародышевой полоске происходит разделение эктодермы и нижнего листка — комплексного зачатка энтодермы и мезодермы. Дорзальная половина яйца покрывается клетками экстраэмбриональной бластодермы, вероятно, гомологичной эктодерме эмбрионизованных кольчецов. Наряду с эмбриональной эктодермой зародышевой полоски экстраэмбриональная бластодерма покрывает большую часть поверхности яйца. Здесь так же, как и у эмбрионизованных кольчецов, эктодерма преобладает над мезодермой и энтодермой, и некоторая ее часть используется в провизорных экстраэмбриональных образованиях. Вероятно, что относительное увеличение массы эктодермального материала, сопутствующее повышению меробластичности развития, и разделение этого материала на эмбриональную и экстраэмбриональную фракции — одна из общих тенденций преобразования эмбриогенезов.

Элементы нижнего листка, как правило, подстилают эктодерму зародышевой полоски и не выходят за ее пределы. Однако у ногохвосток нижний листок формируется под всей поверхностью яйца, покрытого эктодермальными клетками. Далее, когда эктодерма дифференцируется на эмбриональную и экстраэмбриональную фракции, часть клеток нижнего листка сползает под зародышевую полоску, другая же часть дегенерирует. Здесь можно выделить эмбриональную (сползающую и подстилающую зародышевую полоску) и экстраэмбриональную (дегенерирующую) фракции нижнего листка, по данное состояние — редкое исключение. Обычно разделение на фракции отличает эктодерму, и нижнему листку не свойственно.

Нижний листок многих насекомых представляет собой исключительно мезодерму, а энтодерма образуется из оставшихся при поверхностном дроблении в желтке клеток — вителлофагов. На этой основе Геймонс сформулировал мнение о желточных клетках как гомологах энтодермы низших членистоногих, еще не утративших полного дробления яиц. Образование средней кишки из желточных клеток встречается у многих насекомых, однако нередко источниками образования средней кишки являются эктодермальные клетки слепых концов стомодеума и проктодеума. В последнем случае мы регистрируем замену одного зачатка другим, эктодермальным по «своей природе.

Наряду с желточными клетками и эктодермой стомо — и проктодеума в образовании средней кишки у насекомых могут участвовать и своеобразная «желточная мембрана» и даже первичные половые клетки. А. О. Ковалевским было отмечено образование средней кишки у двукрылых из своеобразных клеточных скоплений, расположенных на переднем и заднем крае нижнего листка. Эти данные были подтверждены последующими исследованиями, и сходный способ образования средней кишки был отмечен у некоторых других насекомых. Очевидно, что вопрос о природе энтодермы насекомых все еще не решен полностью и мы можем признать лишь разнообразие способов и источников образования средней кишки и широкое распространение субституций разного рода.

Ограничившись этим схематичным и далеко не полным очерком процессов обособления зародышевых листков и их преобразований, отметим, что исходной формой гаструляции для всех Articulata является полярное врастание. У примитивных Polychaeta элементы энтодермы и мезодермы погружаются в полость бластоцеля. При обогащении яиц желтком инвагинация сменяется эпиболией, особенно отчетливо выраженной у эмбрионизованных кольчецов и некоторых ракообразных. Здесь эктодермальные бластомеры, продолжая интенсивно делиться, нарастают на бластомеры основного квартета и прилегающие к ним элементы. У членистоногих в соответствии с разнообразием форм дробления и обособления зародышевых листков регистрируются почти все возможные способы гаструляции, включая инвагинацию, иммиграцию, деламинацию, эпиболию и те своеобразные отношения, которые сопутствуют поверхностному дроблению. В последнем случае процессы гаструляции, вероятно, распадаются на ряд фаз, что нашло отражение в концепции «мультифазной гаструляции насекомых», сформулированной М. Рунвалом.

В самой общей форме можно заключить, что преобразования способов обособления зародышевых листков и гаструляцци проявляются в относительном увеличении эктодермального клеточного материала, разделяющегося на экстраэмбриональную и эмбриональную фракции. Эта тенденция сопутствует обогащению яиц желтком, эмбрионизации развития и (повышению меробластичности. Замена инвагинации на эпиболию и выделение экстраэмбриональной фракции бластодермы при поверхностном дроблении — наиболее очевидные проявления данной тенденции.

Другой тенденцией, сопутствующей первой, вероятно, является уменьшение морфогенетической роли энтодермы, замещающейся у кольчецов мезодермальным источником, а у насекомых — эктодермой. Следует указать, что эктодерма наряду с исполнением исходной функции образования эктодермальных компонентов тела принимает участие в образовании провизорных, экстраэмбриональных органов. Такого рода участие не характерно для других зародышевых листков, хотя мы можем признать вителлофаги экстраэмбриональной энтодермой, а резорбирующиеся клетки медианного тяжа мезодермы — экстраэмбриональной мезодермой. В то же время следует учесть, что роль эктодермальных компонентов кишечного и полового тракта в ряду форм от Polyehaeta до насекомых неуклонно возрастает. Эти сложные и все еще не ясные отношения требуют специальных исследований.

В преобразованиях способов обособления зародышевых листков первостепенное значение, бесспорно, принадлежит субституциям, проявляющимся в смене зачатков. Возможной предпосылкой для субституции исходных, свойственных кольчецам зачатков является изменение роли дробления в онтогенезе и нарушение связи между цитотомией и сегрегацией ооплазмы и далее между цитотомией и делениями ядер. В первом случае, при утрате цитотомией функции сегрегации ооплазмы, предполагается изменение в распределении морфогенетически активных компонентов яйца по бластомерам. Субституции представляются неизбежными, если учесть, что распределение формирующихся в этом случае бластомеров и их размеры отличаются от исходного, свойственного кольчецам образца. Во втором случае, при формировании поверхностного дробления, распределение образующихся клеток бластодермы и распределение ответственных за их дифференциацию компонентов ооплазмы разделены более или менее значительным промежутком времени. Неизбежность субституций в этих условиях становится еще более определенной и очевидной.

Итак, по мере преобразований морфогенетических свойств и проморфологии яйца, по мере преобразований дробления и бластокинезов, меняется значение отдельных бластомеров и зачатков органов, т. е. всего того клеточного материала, который участвует в эмбриогенезах и в их преобразованиях. На первый взгляд, эти изменения случайны, и в субституциях трудно усмотреть проявление общих закономерностей. Тем не менее, некоторые закономерности в субституциях удается выявить, и последующие исследования, бесспорно, приведут к открытию новых.

Теперь обратимся к анализу преобразований в процессах сегментации. Приведенные выше соображения ос преобразованиях типа яйца насекомых намечают подход к решению этой проблемы, так как переход от типа «короткого зародыша» к типу «длинного зародыша» предполагает сокращение деятельности зоны нарастания сегментов и пополнение сегментарного состава оформляющейся зародышевой полоски. Казалось бы, ход этих преобразований противоречит концепции первичной гетерономности метамерии членистых животных, сформулированной П. П. Ивановым. Действительно, сегментарный набор преформированной в ооплазме части зародышевой полоски неуклонно пополняется, и соответственно сокращается набор сегментов, формирующихся из зоны нарастания. Используя критерий различения сегментов по происхождению, можно было бы, по аналогии с Polychaeta, признать сегменты первого рода (преформированные) ларвальными, а второго рода (образующиеся из зоны нарастания) — постларвальными.

Однако этот критерий вряд ли приложим к насекомым. Вряд ли приложимы и многие другие критерии первичной гетерономности метамерии, сформулированные, главным образом, на основе изучения метамерии у кольчатых червей. Ведь различия онтогенезов насекомых и кольчецов весьма значительны и проявляются не только в процессах сегментации, но и в дроблении, и в обособлении зародышевых листков, и в проморфологии яйца, и в органогенезах. Именно ввиду значительности этих различий, свидетельствующих о глубине преобразований, испытанных онтогенезами насекомых, любые, даже самые мелкие указания на исходную гетер оно ми ость метамерии, на отличия ларвальных сегментов от постларвальных заслуживают самого пристального внимания. Например, нередкий для насекомых порядок выделения сегментов, начиная с нижнегубного,— одно из указаний такого рода. Именно нижнегубной сегмент является, по мнению П. П. Иванова, границей ларвальных и постларвальных сегментов у насекомых. Далее, положение «центра дифференциации» на уровне нижнегубного сегмента почти у всех изученных в этом отношении насекомых — еще один пример, используемый для аргументации. Следует указать, что у низших Atelocerata, в частности у исследованной П. П. Ивановым сколопендры Rhysida, различия ларвальных и постларвальных сегментов вполне очевидны.

Разумеется, приведенные примеры недостаточны для решения всех вопросов, связанных с распространением теории П. П. Иванова на насекомых и для доказательства ее применимости к процессам их сегментации. Оценивая своеобразие процесса сегментации у насекомых, необходимо учесть еще одно обстоятельство, отчасти связанное с субституциями энтодермального зачатка, а отчасти — с редукцией целомов.

У кольчатых червей сегментация и в ларвальном, и в постларвальном отделах тела распространяется на все три зародышевых листка. Правда, о метамерии энтодермы можно говорить лишь условно, так как здесь она выражена менее резко, чем метамерия эктодермы и мезодермы, и к тому же не сохраняется в ходе развития.

У насекомых сходные отношения регистрируются только в том случае, если нижний зародышевый листок совмещает в себе потенции мезодермы и энтодермы. Сегментация зародышевой полоски проявляется и в эктодерме, и в подстилающем ее слое нижнего энтомезодермального листка. Здесь также все три зародышевых листка вовлекаются в процессе сегментации, и это состояние в известной мере напоминает состояние кольчецов. Однако если нижний листок представляет собой только мезодерму, а эпителий средней кишки образуется из иного источника (например, из желточных клеток), то положение существенно изменяется. В процесс сегментации вовлекаются лишь два зародышевых листка — эктодерма и мезодерма, а энтодерма остается несегментированной. Происходит некоторое вырождение метамерии и дальнейшее развитие этой тенденции связывается с редукцией целомов.

Можно построить постепенный морфологический ряд от низших насекомых до высших и проследить в этом ряду форм постепенное преобладание соматической мезодермы над висцеральной. Совершенствование локомоции и, что особенно важно, приобретение способности к полету требуют усиленного развития мышц, в особенности крыловых. В соответствии с этим соматическая стенка целомов преобразуется в относительно толстую «мышечную пластинку» — основной зачаток локомоторной мускулатуры, тогда как висцеральная стенка целомов соответственно истончается. Это состояние прослеживается уже у примитивных Insecta и является характерным для подавляющего большинства насекомых. У низших членистоногих, в том числе и у низших Atelocerata, толщина соматической стенки целомов сравнима с толщиной висцеральной стенки.

В исходном состоянии сегментация мезодермы предшествует формированию целомов и соответствующему разделению соматического и висцерального слоев мезодермы. Поэтому и соматическая, и висцеральная мезодерма вовлекается в процесс сегментации еще до разделения друг от друга. Однако у высших Diptera целомы вообще не образуются. Висцеральная мезодерма распадается на отдельные клетки, мигрирующие к кишечнику и оседающие на его стенке, еще до образования отдельных сомитов и поэтому остается несегментированной. Наступающая впоследствии сегментация зародышевой полоски охватывает лишь ее эктодерму и соматическую мезодерму, представленную «мышечной пластинкой». Разумеется, эта тенденция последовательного вырождения метамерии определяет своеобразие сегментации насекомых и должна быть учтена при распространении теории П. П. Иванова на представителей данного класса.

Теперь попытаемся оценить своеобразие органогенезов насекомых и наметить некоторые принципы в их преобразованиях.

В исходном состоянии при формировании трохофоры Polychaeta должный порядок в распределении зачатков отдельных ее органов достигается в ходе дробления. Последующая инвагинация обеспечивает погружение энтодермы и мезодермы под эктодерму, и таким образом оформляется организм личинки.

При эмбрионизации развития и превращении свободноплавающей трохофоры в стадию эмбриогенеза происходит редукция ее органов, связанных с активным существованием. В то же время происходит усиление развития зачатков тела червя, представленных энцефалобластами и их потомками и производными I и II соматобластов. При эпиболии эктодерма обрастают загруженные желтком макромеры основного квартета, но мезодермальные телобласты — потомки II соматобласта (4 d или у Platynereis — 3d) остаются у заднего края бластопора. Впереди мезодермальных телобластов оформляются эктодермальные телобласты и за счет размножения тех и других формируются узкие ленты эктодермальных и мезодермальных клеток. Эти ленты тянутся от заднего края бластопора к противоположной стороне яйца и таким образом оказываются более или менее перпендикулярными к анимально-вегетативной оси (плагиаксония!).

Последующее разрастание эктодермальных и мезодермальных лент в ширину, их смещения и изменение взаимного расположения приводят к формированию молодого кольчатого червя, продолжающего расти и пополнять число сегментов тела уже после вылупления из яйца. Такого рода органогенезы могут быть названы телобластическими органогенезами и помимо кольчатых червей характерны для некоторых низших членистоногих.

У высших членистоногих, у насекомых общий ход органогенезов определяется участием в них оформленных эпителиальных пластов клеток и взаимодействием этих пластов друг с другом. Ведущая роль в осуществлении органогенезов насекомых переходит к процессу обрастания желтка, на который, как на каркас, натягиваются разрастающиеся пласты клеток. Эти эпителиальные органогенезы отличаются от телобластических органогенезов рядом существенных черт.

Во-первых, способ обособления эмбриональной фракции бластодермы и ее оформления в зародышевую полоску предопределяется заранее принадлежностью к определенному «морфогенетическому типу яйца» и приобретает характер концентрации уже имеющегося набора клеточных элементов. Во-вторых, в способе дифференциации зародышевых листков ведущая роль переходит к погружениям и изгибаниям эпителиальных пластов, тогда как при телобластических органогенезах дифференциация зародышевых листков происходит в период дробления яйца. Наконец, при обрастании желтка зародышевые листки насекомых разрастаются в дорзальном направлении и вариации в скорости разрастания определяют их взаимное положение. У кольчецов и некоторых низших членистоногих взаимное расположение зародышевых листков достигается в процессе гаструляции.

К изложенному следует добавить, что сам процесс обрастания желтка у насекомых испытывает определенные преобразования в зависимости от положения борозды вентрального изгиба. В исходном состоянии у низших Atelocerata борозда вентрального изгиба рассекает зародышевую полоску примерно пополам. При этом в обрастании желтка принимает участие либо только передняя половина зародышевой полоски, либо сразу же обе половины, хотя и в этом случае масса желтка, обрастаемого передней половиной, остается большей.

У низших насекомых вентральный изгиб проходит в области передних сегментов брюшка, и сегменты, расположенные позади изгиба, не участвуют в обрастании желтка. Часть зародышевой полоски, расположенная впереди изгиба, остается распластанной на желтке, в то время как задние сегменты тела сворачиваются в полные кольца. Лишь постепенно нарастая своими краями на желток, распластанная часть зародышевой полоски формирует тергиты и смыкается сегментарными кольцами вокруг желтка. По мере смещения борозды вентрального изгиба назад часть зародышевой полоски, распластанная на желтке, увеличивается. У высших представителей класса борозда вентрального изгиба выходит за пределы зародышевой полоски, и в соответствии с этим уже все сегменты зародышевой полоски участвуют в обрастании желтка.

Указанный ход преобразований органогенезов и соображения, изложенные выше, намечают подходы к решению проблемы органогенезов насекомых. Многие из этих соображений остаются гипотетичными, но по мере накопления фактического материала и его систематизации они могут оказаться конструктивными.

Мы ограничились анализом преобразований морфогенетических свойств и проморфологии яйца, дробления, процессов обособления зародышевых листков и гаструляции, бластокинезов и органогенезов.

Остается оценить своеобразие постэмбрионального развития насекомых. Исходным способом постэмбрионального развития всех членистых животных является анаморфоз. Эпиморфный период постэмбриогенеза, не сопровождающийся образованием новых сегментов тела, вероятно, оформляется независимо у членистоногих разных групп. Характерно, что периодичность постэмбриогенеза, проявляющаяся в дифференциации возрастов и сопутствующих им линькам, вероятно, связывается по происхождению с анаморфным наращиванием сегментов тела, по затем распространяется и на эпиморфный период развития.

У примитивных насекомых разделение постэмбриогенеза на анаморфный и эпиморфный периоды сохраняется лишь у Protura. У всех вышестоящих насекомых постэмбриональное развитие эпиморфное. Своеобразно состояние Collembola. Здесь вылупляющийся из яйца организм по сравнению с другими Atelocerata имеет неполный набор сегментов тела, что свойственно анаморфозу. Однако этот неполный набор сегментов не пополняется в ходе постэмбриогенеза и является окончательным, что напоминает эпимофоз.

В пределах класса насекомых эпиморфное постэмбриональное развитие видоизменяется в двух главных направлениях: в направлении формирования типичного неполного превращения и в направлении формирования типичного полного превращения. Весьма вероятно, что основой для полного и неполного превращений насекомых послужили примитивные постэмбриогенезы низших насекомых, в которых выделяются личиночный и нимфальный периоды, как, например, у Thysanura или Ephemeroptera.

Эмбрионизация личиночного периода развития приводит к формированию неполного превращения, выраженного в наиболее типичной форме у некоторых Polyneoptera. Конденсация нимфального периода в фазу куколки, при сохранении личиночного периода, приводит к формированию полного превращения Oligoneoptera. Однако на примере Paraneoptera мы можем проследить развитие полного превращения на основе не примитивного постэмбриогенеза, а типичного неполного превращения. Здесь основной тенденцией формирования полного превращения является морфологическое упрощение нимф и соответствующее возрастание различий между упрощенными нимфами и вполне типичными взрослыми насекомыми. Вторичный характер полного превращения у Paraneoptera не вызывает сомнений и таким образом полное превращение Oligoneoptera и Paraneoptera формируется на разной основе.

Итак, выше были рассмотрены некоторые из проблем сравнительной эмбриологии насекомых и сделана попытка найти им хотя бы предварительное решение. В отношении некоторых проблем намечены лишь пути подхода к их решению или хотя бы круг фактов, которые должны быть учтены при построении соответствующих концепций.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: