Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития насекомых

Класс Насекомых отличается огромным разнообразием видов. Он подразделяется на два подкласса: подкласс Первичнобескрылых (Apterygota) и подкласс Крылатых насекомых (Pterygota).

В теле насекомых выделяются три отдела, или тагмы: голова, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона и пяти слившихся сегментов; грудь образована тремя сегментами. В составе брюшка 10-12 сегментов и тельсон. Сегменты первых двух отделов имеют характерные придатки. В голове различают антенны, верхнюю губу, мандибулы, максиллы и нижнюю губу. Все сегменты груди имеют по одной паре ног. На дорсальной стороне второго и третьего сегмента груди крылатых насекомых образуются крылья. Сегменты брюшка обычно лишены конечностей.

По характеру развития крылатые насекомые подразделяются на две группы. Для представителей одних отрядов характерно постепенное превращение ювенильных постэмбриональных форм во взрослое животное. Для представителей других отрядов, напротив, характерно радикальное изменение личинки. Соответственно этому различают насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) и с полным превращением (Holometabola). Согласно одной из гипотез, полное превращение является эволюционным приобретением и характеризует сравнительно молодые отряды. По-видимому, имеется определенная корреляция между характером развития и особенностями организации оогенеза. Если для Apterygota и Hemimetabola характерны паноистические яйцевые трубки, то Holometabola присущи в основном мероистические яичники, причем у перепончатокрылых, бабочек и мух это так называемые политрофные мероистические яичники. Такая корреляция примечательна. Она позволяет думать, что эволюционные преобразования, затрагивающие репродуктивную систему животных, важны не только непосредственно для репродуктивных процессов per se, но, открывая новые возможности для организации оогенеза, косвенным образом могут затрагивать сущностные события онтогенеза животных.

За исключением бескрылых ногохвосток и ряда живородящих и паразитических видов крылатых насекомых (щитовки, наездники и др.), у которых дробление полное, насекомые имеют поверхностный тип дробления яйца, что связывают с исключительно высоким содержанием желтка. Яйцо обычно имеет достаточно жесткую наружную оболочку — хорион, защищающий зародыш от механических повреждений и высыхания. При осеменении спермии проникают в яйцо через особое отверстие хориона — микропиле, которое обычно расположено на переднем конце яйца, хотя у некоторых насекомых, например у прямокрылых (Orthoptera), положение микропиле может быть и иным.

Деление ядра зиготы, которое окружено цитоплазматическим «двориком», происходит автономно, т. е. не сопровождается делением цитоплазмы. В результате синхронных кариокинетических делений возникают многочисленные ядра. Ядерные энергиды, т. е. ядра с окружающей их цитоплазмой, согласованно перемещаются по цитоплазматическим тяжам из глубоких слоев яйца на его периферию.

В период делений ядер и вплоть до их выхода на поверхность яйца зародыш имеет синцитиальную структуру. Это своеобразие ранних этапов развития имеет существенные физиологические последствия. Действительно, отсутствие разделяющих ядра клеточных мембран исключает возможность межклеточных взаимодействий с помощью лигандов и мембранных рецепторов, но обеспечивает свободную диффузию РНК и белков, запасенных в период оогенеза или синтезированных после оплодотворения, по всему зародышу, если они специально не зафиксированы в какой-либо области яйцевой клетки. Эти условия распространения сигнальных молекул у ранних зародышей насекомых резко отличаются от того, что имеется у животных, дробящиеся зародыши которых имеют клеточную структуру.

После выхода ядер в поверхностный слой цитоплазмы яйца — периплазму (у дрозофилы это происходит в конце 9-го цикла дробления), образуется синцитиальная бластодерма. В результате формирования мембран, разграничивающих клеточные территории, поверхность зародыша дробится на отдельные клетки («поверхностное» дробление) и возникает клеточная бластодерма.

Часть энергид дробления остается в желтке, становясь вителлофагами. Вителлофаги — это специализированные, часто полиплоидизированные клетки, которые участвуют в переработке и усвоении желтка. Образуемый вителлофагами желточный синцитий, возможно, играет и морфогенетическую роль, способствуя направленному разрастанию зародышевой полоски.

Зародышевая полоска представляет собой сгущение клеток бластодермы, которое обычно возникает на вентральной стороне яйца. Сгущение клеток происходит прежде всего благодаря изменению их формы — в области полоски они становятся столбчатыми. Различают три типа зародышевых полосок: короткие, полудлинные (промежуточные) и длинные. Короткие полоски имеют вид диска, материал которого дает начало сегментам головы, тогда как рост зародыша обеспечивается лежащей сзади от диска пролиферативной зоной. Полудлинные зародышевые полоски широко распространены у Hemimetabola, они образуют два вентролатеральных скопления клеток, которые смыкаются на вентральной стороне и дают начало голове и сегментам груди, тогда как остальные сегменты формируются за счет клеток зоны роста. Длинные полоски характерны для Holometabola. Они содержат материал всех сегментов и не имеют зоны роста, занимая не менее 80% длины яйца.

Как показывают наблюдения за судьбой клеток зародышевой полоски, ее медиальная часть на большем протяжении занята материалом презумптивной мезодермы, тогда как передняя и задняя области полоски — презумптивной энтодермой. По бокам от медиальных зачатков располагаются симметричные полоски нейроэктодермы.

Способы обособления зародышевых листков у насекомых многообразны. Погружение материала будущей мезодермы и энтодермы может происходить одновременно, но иногда эти процессы разобщены во времени. Разнообразны и механизмы перемещения клеточного материала с поверхности зародыша. У многих насекомых происходит иммиграция, т. е. выселение отдельных клеток, которые располагаются между эпибластом и желтком. У некоторых видов погружающиеся вглубь клетки не теряют эпителиальной структуры. Так, например, у Scolia quadripunctata имеет место своеобразная эпиболия. В ходе этого процесса медиальная часть зародышевой полоски отделяется продольными бороздами от ее латеральных частей. Последние своими свободными краями нарастают по поверхности отделившейся медиальной полоски навстречу друг другу и смыкаются, в конце концов, по средней линии зародыша. У многих насекомых, в том числе и у дрозофилы, происходит инвагинация медиальной части зародышевой полоски, в результате которой формируется продольно расположенная мезодермальная трубка. На стадии гаструляции в той области, где происходит иммиграция, инвагинация или эпиболия, некоторое время сохраняется продольная бороздка.

После отделения или инвагинации презумптивной мезодермы эктодерма латеральных областей зародыша смыкается по вентральной медиальной линии. Этот материал специфицирован как нейроэктодерма, которая служит источником нейронов и глиальных клеток и дает начало нервной системе насекомого. Нервные элементы иммигрируют с поверхности зародыша и располагаются под эктодермой. Нейроны каждого сегмента образуют ганглии, которые с помощью нейральных отростков объединяются в единую систему. Симметричные ганглии, лежащие в пределах одного сегмента, соединяются двумя комиссурами. С ипсилатеральными ганглиями, т. е. с ганглиями, лежащими на одной и той же стороне тела (от лат. ipse — сам), они соединяются с помощью коннектив.

Энтодермальные зачатки средней кишки образуются обычно на переднем и заднем концах зародышевой полоски. Впоследствии в области этих зачатков происходит инвагинация эктодермы и образуются — на переднем конце стомодеум, эктодермальный зачаток передней кишки, и на заднем конце проктодеум, эктодермальный зачаток задней кишки. На границе между задней и средней кишкой формируются органы выделительной системы насекомого — мальпигиевы трубочки, открывающиеся в заднюю кишку.

Одновременно с гаструляцией происходит растяжение зародышевой полоски. У видов с длинной зародышевой полоской в результате этого процесса она, распространяясь по срединной линии зародыша, огибает заднюю оконечность желточной массы и движется в переднем направлении по спинной стороне зародыша. При этом задний конец полоски приближается к ее переднему концу. В период растяжения полоска обнаруживает первые признаки метамеризации, поскольку образуются парасегменты и детерминируются границы будущих сегментов тела. На следующем этапе развития происходит укорочение зародышевой полоски, и ее задний конец вновь совпадает с задней оконечностью желточной массы.

Однослойная эктодерма, находящаяся за пределами зародышевой полоски, образует боковые складки, которые растут навстречу друг другу в вентральном направлении, смыкаясь по медиальной линии. В результате возникают две зародышевые оболочки. Внешний листок складки становится серозой (от лат. serosus — водянистый), которая распространяется на дорсальную область зародыша. Внутренний листок формирует амнион (от греч. — чаша, в которую собирали кровь жертвенного животного), эпителиальный пласт которого составляет единое целое с эктодермой зародыша. В результате этого процесса образуется замкнутая амниотическая полость, которая заполняется особой амниотической жидкостью, омывающей зародыш. Возникновение в процессе эволюции серозы и амниона обеспечило благоприятную среду для развития зародыша и, предотвратив опасность высыхания зародыша, послужило важным фактором завоевания суши насекомыми.

Предполагается, что формирование зародышевых оболочек первоначально возникло как следствие своеобразного перемещения зародыша в глубь яйца, процесса, который носит название бластокинеза. Бластокинез характерен для видов с короткой и полудлинной зародышевой полоской и состоит из двух фаз.

В первой фазе, которая обозначается как анатрепсис, происходит погружение зародыша в желток. Погружение начинается на заднем конце зародышевой полоски. Задний конец погружается внутрь желтка и поворачивается там на 180°. Благодаря движению задней области полоски в направлении переднего конца яйца зародыш приобретает сначала U-образную форму, а затем вновь принимает линейную форму, но теперь головная область погруженного в желток зародыша обращена назад. При этом перемещении связанная с зародышем внезародышевая эктодерма также увлекается в глубь желтка, в результате чего между вентральной стороной зародыша и желтком образуется амниотическая полость, ограниченная со стороны желтка однослойной внезародышевой оболочкой, амнионом. Остающаяся на поверхности яйца внезародышевая эктодерма представляет собой серозу.

Вторая фаза бластокинеза, или кататрепсис характеризуется обратным направлением процесса, в результате которого зародыш, теперь уже сегментированный и имеющий развитые придатки, выходит на поверхность. У эволюционно относительно молодых видов с длинной полоской истинный бластокинез отсутствует, хотя описанное выше растяжение и сокращение зародышевой полоски, в ходе которых также образуются амнион и сероза, видимо, можно рассматривать как процесс, имеющий общие корни с бластокинезом (О. М. Иванова-Казас, 1995).

В эмбриональный период происходит и формирование гонад. Если у представителей примитивных отрядов первичные половые клетки обособляются на сравнительно поздних стадиях развития, то у многих Holometabola, например у дрозофилы, они возникают, как уже говорилось, в период дробления и образования бластодермы.

Попадающие в заднюю область яйца ядра дробления окружаются полярной плазмой и обособляются в виде полярных клеток, которые как бы выталкиваются на поверхность яйца. В ходе гаструляции первичные половые клетки погружаются внутрь зародыша, локализуясь в заднем зачатке средней кишки. В период растяжения полоски они перемещаются на дорсальную сторону яйца и вместе с задней областью средней кишки смещаются вперед. Соматическая часть гонады формируется за счет латеральной мезодермы. В мезодермальном зачатке гонады экспрессируется ген columbus. Соответствующий белок служит аттрактантом, привлекающим мигрирующие первичные половые клетки. У дрозофилы зачаток гонады закладывается в V брюшном сегменте, при этом в состав гонады входит мезодерма V-VIII брюшных сегментов. Мезодермальные элементы проникают между гоноцитами и образуют фолликулярный эпителий яйцевых трубочек и сперматоцист.

Эмбриональный период у насекомых завершается появлением личинки. От взрослых насекомых вылупившиеся личинки отличаются прежде всего небольшими размерами и в тысячи раз меньшей массой. У личинок не полностью развита половая система, отсутствуют крылья и некоторые другие органы взрослых форм, или имаго (от лат. imago — изображение, портрет). Вместе с тем личинки имеют свои специфические органы, позволяющие им продолжать развитие, рост и накопление энергетических резервов, которые потребуются на стадии имаго для процессов размножения. Адаптивное значение личиночной стадии очевидно. Именно благодаря личиночной стадии становится реальным создание энергетического запаса, необходимого для достижения дефинитивного состояния и продолжения рода.

Поскольку покровный эпителий насекомых, как и у всех Ecdysozoa, вырабатывает жесткий кутикулярный экзоскелет, рост и развитие личинки возможны только благодаря периодическим линькам, в ходе которых покровы животного утрачивают связь с кутикулой. После линьки, или экдизиса (от греч. — удаление) открывается возможность роста. У насекомых, как и других членистоногих, имеются особые гормоны, контролирующие процессы линьки. Гормоном линьки служит экдизон, который вырабатывается в особых проторакальных (экдизиальных) железах личинок. Под влиянием экдизона в гиподерме личинки стимулируется пролиферация клеток и инициируется отделение кутикулы. Поддержание способности к линькам обеспечивается ювенильным гормоном, который продуцируется так называемыми прилежащими телами (corpora allata). Хирургическое удаление corpora allata ведет к преждевременному прекращению линек и формированию карликовых животных. Наоборот, трансплантация прилежащих тел от молодых личинок поздним продлевает период линек и способствует образованию ненормально крупных насекомых (Pflugfelder, 1958).

Начавшийся после линьки период роста завершается образованием экзоскелета, после чего рост останавливается. Периодическое сбрасывание кутикулярного покрова завершается по достижении имагинальной стадии. У некоторых насекомых число линек строго детерминировано и обычно невелико (до шести линек), у других число линек зависит от условий существования и достигает 20 (поденки) или даже 40 (платяная моль).

У Hemimetabola вышедшая из яйцевых оболочек молодь имеет значительное сходство с имаго, хотя и отличается от взрослых форм размерами и отсутствием крыльев, зачатки которых, впрочем, появляются уже после первой линьки. Ювенильные формы (от лат. juvenilis — юный) Hemimetabola называются нимфами (от греч. — девица, невеста) или (у веснянок, поденок, стрекоз) наядами (от греч. — нимфа вод). По мере развития нимфы растут и приобретают все характерные для имаго признаки.

У Holometabola личинки резко отличаются от взрослых форм. Как правило, они имеют червеобразное тело. У некоторых видов личинки лишены ног, у других имеют только грудные ноги, личинки третьих обладают и грудными и брюшными конечностями. В отличие от нимф личинки Holometabola в процессе роста и развития сохраняют свой личиночный облик. Трансформация в этом случае происходит на стадии куколки, когда возникают специфические признаки взрослого животного с характерным членением тела, с конечностями и крыльями. Появлению взрослого животного предшествует последняя линька.

В ходе развития многие ткани личинки полиплоидизируются и при превращении личинки во взрослую особь замещаются диплоидными. Глубина метаморфоза личинок варьирует. Например, у многих мух и перепончатокрылых в ходе метаморфоза практически вся личиночная гиподерма разрушается и замещается имагинальной. Разрушаются личиночные лабиальные железы. Радикальной перестройке подвергается мускулатура. Новый облик приобретает трахейная дыхательная система. Разрушение личиночных тканей происходит путем гистолиза и фагоцитоза. Активную роль в процессах метаморфоза играет апоптоз.

Построение новых органов взрослой особи происходит при участии специальных зачатков — так называемых имагинальных дисков, или особых резервных скоплений диплоидных имагинальных клеток — гистобластов, входящих в состав функционирующих полиплоидных тканей личинки. Дифференциация имагинальных дисков и гистобластов начинается при получении соответствующего гормонального сигнала на стадии куколки, тогда как спецификация клеток происходит на стадии бластодермы. Характер спецификации клеток, образующих впоследствии имагинальные диски, зависит от положения этих клеток вдоль передне-задней и дорсо-вентральной осей. Эти детерминированные на образование дисков клетки практически не пролиферируют, однако на личиночной стадии клеточные деления возобновляются, и соответственно происходит рост дисков. У дрозофилы имеется десять основных пар имагинальных дисков и один непарный диск в задней области тела, идущий на построение репродуктивных органов животного. Наиболее крупный диск дрозофилы — имагинальный диск крыла содержит около 60 тыс. клеток, имагинальные диски ног или жужжалец — примерно по 10 тыс. клеток.

Имагинальные диски закладываются у вылупившихся личинок в виде эпителиальных утолщений. Различают несколько типов дисков. Наиболее просто устроены наружный и свободный диски, располагающиеся непосредственно под кутикулой. Более сложно устроены погруженные диски. В этом случае гиподерма образует впячивание, погруженная часть которого образует собственно диск, соединенный с гиподермой периподиальным стебельком. На стадии куколки при действии гормона экдистперона происходит выворачивание имагинальных дисков наружу. При этом центральная часть диска телескопически выдвигается и образует дистальную область органа. Периферическая часть диска дает проксимальную область конечности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: