Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбриологические признаки репы, турнепса и брюквы

Для видов семейства Brassicaceae характерно единообразие эмбриологического развития.

С целью изучения особенностей образования мужского и женского гаметофитов образцов были зафиксированы бутоны и цветки разных фаз развития брюквы (Brassica napus subsp. rapifera Metzg.) и репы (Brassica rapa L.).

Пыльники цветков брюквы и репы четырехгнездные, гнезда объединены попарно в теки. Развитие стенки пыльника идет по типу однодольных, характерному для семейства крестоцветных (G. L. Davis, 1966). Стенка сформированного пыльника брюквы состоит из четырех или пяти слоев: эпидермиса, эндотеция, который в отдельных участках пыльника становится двух-трехслойным, среднего слоя и тапетума. Эпидермис, покрывающий пыльник с поверхности, сильно кутинизирован; кутикула на срезе имеет зубчатую форму. На радиальных стенках клеток эндотеция образуются фиброзные утолщения, которые имеют свойство разветвляться по направлению к наружной части клетки. Два слоя эндотеция различаются по величине: наружный слой состоит из крупных клеток, а внутренний — из мелких. Клетки среднего слоя дегенерируют рано (ко времени формирования тетрад микроспор), поэтому они не обнаруживаются на поздних фазах развития пыльников. Тапетум пыльников секреторный, двуядерный; дегенерирующая цитоплазма тапетальных клеток иногда распадается на отдельные округлые образования. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция. Остатки дегенерирующих тапетальных клеток сохраняются долго.

Материнские клетки микроспор окружены каллозной оболочкой. Материнская клетка делится по симультанному типу. В результате мейоза образуется тетраэдрическая тетрада микроспор. После лизиса каллозной оболочки микроспоры оказываются свободно лежащими в полости гнезда пыльника. Ядро в этот период занимает значительный объем микроспоры. После первого митоза формируется округлое вегетативное ядро и удлиненная генеративная клетка, после второго — два спермия. По мере роста пыльцевого зерна завершается формирование экзины. Пыльцевые зерна брюквы и репы меридионально 3-бороздные, у брюквы (к-23) наряду с 3-бороздными развивались и 4-бороздные. Пыльцевые зерна двух типов, (3- и 4-бороздные) образовывались в одном пыльнике. У брюквы и репы четко выражена протероандрия.

Семяпочки ко времени формирования зародышевого мешка являются анатропными с относительно длинным фуникулюсом. На более поздних фазах развития зародышевый мешок приобретает форму подковы. В этот период семяпочка, следовательно, должна быть охарактеризована как амфитропная. Микропиле семяпочки сформировано двумя интегументами. Для семяпочек репы и брюквы характерно заложение многоклеточного археспория. Число археспориальных клеток на одну семяпочку у брюквы (к-23) колеблется от 13 до 37, у репы (к-25) — от 11 до 22. В зародышевый мешок, как правило, развивается одна археспориальная клетка. В ней осуществляется мейоз, в результате которого образуется линейная тетрада макроспор. Остальные археспориальные клетки сминаются растущим зародышевым мешком и затем резорбируются. Остатки этих клеток видны рядом с развивающимися зародышевыми мешками. Зародышевый мешок репы и брюквы формируется по Polygonum-типу. Сформированный зародышевой мешок этих культур прямой, а позже он принимает изогнутую форму. В микропилярном конце располагаются две синергиды и яйцеклетка. В синергидах выявлен нитчатый аппарат. Два полярных ядра, не сливаясь, лежат в тяже цитоплазмы, окруженные крахмальными зернами. В халазальном конце зародышевого мешка под тремя линейно лежащими антиподами четко различаются мелкие, с мелкими же ядрами, почти бесплазменные клетки халазы, которые в дальнейшем активно делятся. В результате деления этих мелких клеток халазы, а также деления относительно крупных клеток, расположенных в непосредственной близости к проводящему почку, формируется объемное многоклеточное образование. Вероятно, это гипостаза. В зрелом семени гипостаза не обнаруживается. Эндосперм брюквы нуклеарный. В зрелом семени видны лишь его остатки.

Зародыш у крестоцветных развивается по Cruciferae или Onagrad-типу (Магешвари, 1954). Первое деление зиготы поперечное, в результате образуются базальная и терминальная клетки. При следующем делении терминальная клетка делится вдоль, базальная — поперек. Каждая из терминальных клеток делится вертикальной перегородкой, расположенной под прямым углом к первой. Возникают квадранты клеток, которые затем делятся поперечными перегородками, образуя октанты. Из этих клеток четыре нижние в дальнейшем образуют конус нарастания, стебель и семядоли, а четыре верхние — подсемядольное колено. Все эти 8 клеток делятся периклинально. Все верхние клетки 4-клеточного зародыша делятся, образуя подвесок из 6—10 клеток. 

В зрелом семени зародыш имеет зеленую окраску и занимает весь его объем. Зародыш крестоцветных может быть культивирован in vitro (A. Hakansson, 1956), с так называемой фазы сердцеобразного зародыша, так как в этой фазе осуществляется переход от начальной радиальной симметрии к билатеральной. Последнее становится очевидным к началу формирования семядолей. При культивировании зародыша in vitro необходимо иметь в виду, что изменения факторов окружающей среды после сердцеобразной фазы развития зародыша вызывают сохранение радиальной симметрии и на последующих этапах. В таких зародышах вместо двух формируется несколько, иногда до шести семядолей (A. Hakansson, 1956).

Сведения о темпах развития зародыша (брюквы) необходимы при исследованиях по мутагенезу, искусственных скрещиваниях, при выделении зародышей в целях культивирования in vitro. Эти сведения приведены в работе A. Hakansson (1956) на примере комбинаций скрещивания растений различной плоидности.

При скрещивании двух диплоидных растений В. rapa L. оплодотворенные семяпочки были найдены через день после опыления; в зародышевых мешках этих семяпочек содержалось 2—8 ядер эндосперма. Проэмбрио был обнаружен через три дня, круглый зародыш — через шесть, сердцевидный — через десять дней. Полное формирование зародыша завершалось через 28 дней. Эндосперм достигал максимального развития через 14 дней. После 21 дня эндосперм резорбировался.

При скрещивании двух тетраплоидных растений развитие семян проходило быстрее, чем это наблюдалось при скрещивании диплоидных растений. Однако у тетраплоидов, обладающих в целом более крупными зародышевыми мешками, наблюдалась частичная стерильность семян, которая связана с обнаруженной у тетраплоидов дегенерацией макроспор, задержкой отмирания антипод, нарушением процесса опыления. В развивающихся семяпочках через день после опыления образовывались два ядра эндосперма; через два и шесть дней развитие было сходно с развитием диплоидного растения. Через 14 дней клеточный эндосперм окружал центральную вакуолю. Через 21 и 28 дней зародыш заполнял семя полностью, т. е. он достигал зрелости. Эндосперм при скрещивании тетраплоидных растений сохранялся лишь в отдельных семенах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: