Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Жабродышащих. Ракообразных

Класс Ракообразных — единственный в подтипе Жабродышащих. Ракообразные — первичноводные членистоногие. Они отличаются большим разнообразием форм и подразделяются на пять подклассов, из которых четыре относятся к низшим, а один — к высшим ракам.

Тело обычно четко подразделено на три отдела — голову, грудь и брюшко. Число сегментов, составляющих тело, у разных видов сильно варьирует (от 5 до 50). Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов, снабженных придатками. Акрон несет антеннулы, на первом сегменте развиваются антенны, а остальные головные сегменты являются челюстными: они снабжены видоизмененными конечностями, которые обеспечивают измельчение захваченной пищи.

Число сегментов грудного отдела и брюшка стабильно только у высших раков. У Malacostraca грудь образована восемью, а брюшко — шестью сегментами. Имеется анальная лопасть, или тельсон. Конечности груди, снабженные жабрами, служат для передвижения. Брюшные конечности имеются только у высших раков. Часто они выполняют не двигательную, а какую-либо иную функцию, в частности дыхательную.

Типы яйцевых клеток, равно как и способы дробления, у ракообразных многообразны. У видов с изолецитальными яйцами дробление обычно равномерное и имеет черты спиральности. При наличии телолецитальных яиц дробление гомо — или гетероквадрантное, и может быть отнесено к радиальному типу. В случае центролецитальных яиц дробление поверхностное.

У веслоногих и ветвистоусых, яйца которых содержат мало желтка, дробление полное. Характер расположения бластомеров обнаруживает значительное разнообразие. У некоторых животных обнаруживаются признаки спиральности. У тех же видов, яйца которых характеризуются обилием желтка, как, например, у ветвистоусого рачка Leptodora, дробление поверхностное. Делящиеся ядра по цитоплазматическим тяжам перемещаются из центральной области яйца на его периферию, где они образуют бластодерму. Поверхностный характер дробления наблюдается и у высших раков с богатыми желтком яйцами. Выход ядер на поверхность яйца и образование бластодермы наблюдается, например, у мизид. После образования бластодермы за счет клеток, концентрирующихся на будущей вентральной стороне зародыша, формируется зародышевый диск. У некоторых видов этот диск образуется благодаря амебоидной подвижности индивидуальных клеток, вышедших на поверхность зародыша.

У некоторых паразитических веслоногих дробление резко неравномерное. В ходе дробления на поверхности очень крупной и богатой желтком клетки, из которой впоследствии образуется энтодерма, формируется колпачок мелких клеток. Эти клетки, продолжая делиться, дают начало эктодерме и мезодерме.

Разнообразны у ракообразных и способы гаструляции. В этом классе образование мезодермального и энтодермального листков происходит в результате иммиграции, полярного врастания клеток, путем эпиболии и, наконец, с помощью инвагинации. Часто отмечается двухфазность гаструляции, что проявляется в разновременном образовании мезодермы и энтодермы. У жаброногого рака Arthemia salina гаструляция имеет именно такой сложный характер. Сначала происходит иммиграция клеток на

заднем конце зародыша. Эти клетки образуют мезодермальный зачаток, который вскоре сегментируется. Несколько позже в передней области в виде единого зачатка инвагинирует эпителиальная стенка бластулы, содержащая материал энтодермы и эктодермального стомодеума. Типичная инвагинационная гаструла характерна для развития циклопов. Гаструляция путем эпиболии ярко выражена у паразитического веслоногого Lemaeocera branchialis. Своеобразие этого эпиболического процесса состоит в том, что он не ограничивается просто обрастанием эктодермальных клеток, но сопровождается одновременным отделением (деламинацией) мезодермальных клеток, которые располагаются между экто — и энтодермой. У некоторых ракообразных уже перед началом гаструляции удается установить судьбу клеток, расположенных в разных областях зародышевого диска. Так, у Hemimysis lamomae зародышевое пятно имеет V-образную форму. В его средней части располагаются клетки рано обособляющейся половой линии, которые дадут половой зачаток. Каудальнее располагается материал будущей энтодермы, а латеральнее лежат эктотелобласты, служащие источником образования постларвальной эктодермы, а также клетки, которые в ходе гаструляции образуют мезодерму.

Знакомство с развитием ракообразных убедительно свидетельствует о том, что формирование основного плана строения животного не зависит напрямую ни от типа дробления, ни от способа гаструляции: один и тот оке план строения может достигаться разными путями. Все разнообразные способы дробления и гаструляции у ракообразных ведут к развитию билатерально-симметричного зародыша с тремя парами зачатков конечностей (антеннулы, антенны и мандибулы) в головной области. На заднем конце зародыша возникает зона роста, в которой расположены эктодермальные и мезодермальные телобласты, за счет активности которых формируется тело животного с его грудными и абдоминальными сегментами. По-видимому, в яйце имеется какая-то система сигналов, предопределяющая направление морфогенетических процессов. Природа генетических программ развития, существо молекулярно-биологических механизмов, лежащих в основе морфогенетических процессов, у ракообразных практически не исследованы.

Экто- и мезотелобласты являются стволовыми клетками, т. е. клетками, деления которых асимметричны: одна из дочерних клеток сохраняет статус стволовой, тогда как другая вступает на путь специализации. При каждом делении эктотелобластов возникает один ряд эктодермальных клеток. В результате пролиферации этих клеток формируется пространственно ограниченная совокупность клеток, своего рода «генеалогическая единица». В результате дифференциации этой клеточной совокупности формируется парасегмент, который соответствует задней четверти одного сегмента и трем четвертям следующего сегмента. Таким образом, каждое деление эктотелобластов обеспечивает формирование одного парасегмента. Эта особенность развития, связанная с парасегментной организацией тела развивающегося животного, характерна, как мы увидим, и для насекомых.

Обычно эмбриональное развитие ракообразных завершается образованием личинки — науплиуса. У высших раков, однако, науплиальная стадия проходит в яйце, и эмбриональный период завершается образованием молодого животного или личинки, тело которой образовано не только науплиальными, но и метанауплиальными сегментами, которые последовательно возникают в зоне роста за счет активности экто — и мезобластов.

Как у всех Ecdysozoa, покровный эпителий у Ракообразных секретирует кутикулу, которая, затвердевая, ограничивает рост. Рост становится возможным благодаря периодическим линькам, в промежутках между которыми к ларвальным сегментам науплиуса добавляются новые сегменты. Эта особенность развития является одной из причин существования многочисленных метанауплиальных форм ракообразных. В качестве примера можно привести креветок, у которых науплиус после линьки трансформируется в протозоэа. Протозоэа после ряда линек дает личинку зоэа с характерным заостренным шлемом, стебельчатыми глазами и тремя парами максиллопедий. Наконец, зоэа превращается в ювенильную форму животного.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: