Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития турбеллярий

Характеризуя спиральный тип дробления, нельзя не упомянуть об особенностях развития турбеллярий, плоских свободноживущих червей.

Развитие паразитических форм плоских червей, которые представлены тремя классами: Моногенеи, Цестоды и Трематоды, в данной книге не рассматривается.

Турбеллярии издавна привлекают внимание эволюционистов-зоологов. Интерес к этой группе определяется прежде всего предполагаемым ключевым положением Ресничных червей в филогении Metazoa (В. Н. Беклемишев, 1964; Ю. В. Мамкаев, 1967; А. В. Иванов, 1968; О. М. Иванова-Казас, 1995). Согласно классической точке зрения, бескишечные турбеллярии (Acoela), составляющие один из отрядов ресничных червей, произошли от фагоцителлообразных предков и дали начало всем первичноротым животным (А. В. Иванов, 1968). Считается, что отсутствие кишечника (ротовое отверстие у них открывается непосредственно в пищеварительную паренхиму) свидетельствует о примитивности Acoela. Нельзя не заметить, однако, что данные об ультраструктуре пищеварительной паренхимы, а также специализированный дуэтный тип дробления, напротив, расценивается некоторыми исследователями как безусловное свидетельство эволюционной вторичности этой группы (Smith, Tyler, 1985; Ellis, Fausto-Sterling, 1997). Тем не менее молекулярно-биологические исследования говорят в пользу существования особого типа Acoelomorpha, в который входят Acoela и Nemertodermatida. С одной стороны, тип Acoelomorpha является анцестральным, стоящим у основания билатеральных животных, с другой стороны, турбеллярии Rhabditophora и родственные им Catenulida близки таким трохофорным целомическим животным, как моллюски и кольчатые черви (Lockier et al., 2002).

Дробление у представителей Acoela имеет своеобразный дуэтный тип, при котором в основе формирования зародыша лежат не четыре квадранта, а всего лишь два основных макромера. Спиральное дробление соответственно начинается уже при переходе к стадии четырех бластомеров: при втором делении базальные макромеры отделяют «дуэт» — два микромера, которые располагаются в борозде между макромерами. Вслед за первым дуэтом отделяется еще несколько. Деление микромеров начинается обычно после обособления всех дуэтов. За счет микромеров образуется эктодерма. Макромеры погружаются в глубь зародыша и дают начало общему энтомезодермальному зачатку, представленному клеточной паренхимой.

Среди турбеллярий различают две группы животных. Представители одной из них (Archoophora) имеют обычные эндолецитальные яйца. У других (Neoophora) описан экзолецитальный тип развития. В последнем случае яйцо лишено желтка, но зато имеются специализированные желточные клетки, которые вместе с яйцом откладываются в особый кокон, или капсулу, где и происходит развитие зародыша.

Дробление у турбеллярий спиральное, голобластическое и отличается большим разнообразием форм. У многоветвистых турбеллярий имеет место спиральное дробление с типичными квартетами микромеров и чередованием дексиотропных и леотропных делений. У некоторых турбеллярий описана сольная, или «монетная» (от греч. — один) форма спирального дробления, при которой микромеры возникают последовательно из одного макромера. У червей из подкласса Neoophora спиральный характер дробления часто нарушается и становится неупорядоченным. Заметно варьирует и время спецификации бластомеров. Как показывают опыты по изоляции бластомеров, дробление у представителей Polyclada носит детерминативный характер, в отличие от регулятивного развития бескишечных турбеллярий.

У более высокоорганизованных турбеллярий из отряда Polyclada богатые желтком бластомеры 4а — 4с и 4А — 4D не участвуют в построении тела зародыша. Они разрушаются и используются как питательный материал. Источником образования энтодермы и мезодермы становится бластомер 4d. В результате деления этого мезэнтобласта образуется клетка-родоначальница мезодермы (4d1) и клетка-родоначальница энтодермы (4d2). Из микромеров первого квартета образуются нервные клетки. Эктодерма возникает из микромеров первых трех квартетов. С помощью прижизненного мечения бластомеров показано, что каждый квадрант (А, В, С, D) дробящегося яйца дает определенный квадрант личинки (Henry et al., 1995).

Развитие турбеллярий может быть прямым или с личинкой. Лобофора, или мюллеровская личинка имеет удлиненное билатерально-симметричное тело, покрытое ресничками и несущее восемь лопастей, окаймленных ресничным шнуром.

Экзолецитальное развитие Neoophora отличается рядом особенностей. Так, спиральность дробления различима только на ранних этапах дробления. Возникшая целобластула уплощается, и часть ее клеток образует своего рода зародышевую оболочку, которая распространяется по скоплению желточных клеток. Желточные клетки фагоцитируются особыми вителлофагами.

При рассмотрении особенностей раннего развития животных, относимых к группе Spiralia, нельзя не обратить внимания на существенные различия типов, входящих в эту группу. Действительно, мы видим среди Spiralia как паренхиматозных, не имеющих вторичной полости тела животных (плоские черви, немертины), так и животных с хорошо развитой целомической полостью (аннелиды, моллюски). Тело может быть несегментированным (плоские черви, немертины), сегментированным (аннелиды) или утратившим сегментацию (моллюски). В эволюции животных со спиральным типом развития обнаруживаются две взаимоисключающие тенденции; полимеризация (аннелиды) и олигомеризация (моллюски) тела.

Таким образом, спиральный тип дробления с его механизмами строго детерминированного распределения цитоплазматических факторов спецификации клеточных линий по бластомерам, с образованием уже в период дробления телобластов — клеток-предшественниц зачатков разнообразно дифференцированных органов и тканей создает предпосылки быстрого и эффективного формирования личинки трохофорного типа. С одной стороны, направление дальнейшего развития личинки непосредственно не связано со спиральным типом дробления и обеспечивается иными механизмами. По-видимому, именно возникновение в процессе эволюции новых механизмов постларвального развития и предопределило становление принципиально различных типов животных, общность происхождения которых, тем не менее, обнаруживается в организации их раннего онтогенеза. С другой стороны, утрата механизмов спирального дробления, вызванная теми или иными причинами, по-видимому, лежит в основе формирования брахиопод и других Lophotrochozoa, ранний онтогенез которых не несет признаков спиральности.

Сопоставляя спиральный тип развития с развитием радиальных животных, следует подчеркнуть важную особенность, которая наблюдается у Spiralia, а именно возникновение функциональной асимметрии квадрантов дробящегося яйца. Действительно, если у ктенофор эмбриональные квадранты следуют практически идентичным программам дробления и генерируют очень сходные по своему тканевому составу и общей морфологии области тела, то у Spiralia происходит специализация квадранта D, предопределяющая его участие в образовании эктодермы и мезодермы туловища животного.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: