Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Стрекающих (Cnidaria)

Тип Стрекающих насчитывает около 9000 видов, объединенных в несколько классов, среди которых наиболее обширными являются Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa.

В огромном большинстве стрекающие — морские животные, хотя имеются виды, освоившие пресные и солоноватые воды. Это радиально-симметричные животные с орально-аборальной главной осью симметрии и относительно простым планом строения. Стенка тела образована двумя эпителиальными пластами — внешним, или эпидермисом и внутренним — гастродермисом. Последний выстилает гастроваскулярную полость — целептерон, которая выполняет и пищеварительную функцию, и обеспечивает циркуляцию веществ по телу животного. Гастроваскулярная полость сообщается с внешней средой отверстием, выполняющим одновременно функции и ротового отверстия и ануса.

В состав эпителиальных пластов входят разнообразные клеточные элементы. В эпидермальном слое имеются эпителиально-мышечные, чувствительные, нервные, железистые и стрекающие клетки — нематоциты, а также недифференцированные мультипотентные интерстициальные клетки (i-клетки). В гастродермисе имеются эпителиально-мышечные и железистые клетки. Между эпителиальными пластами расположен внеклеточный матрикс — мезоглея, степень развития которой сильно варьирует у разных видов. В мезоглее различают характерный для базальных мембран коллаген IV типа, фибронектин, гепаран-сульфат-протеогликан, ламинин и др. У Scyphozoa в мезоглее имеется самоподдерживающаяся популяция амебоцитов.

Для стрекающих характерны два типа организации — полипоидная и медузоидная. У многих видов, например, принадлежащих к метагенетическим Hydrozoa или к Scyphozoa, происходит закономерное чередование этих форм, или метагенез. В этом случае половое размножение связано с медузоидным поколением, тогда как для полипоидного поколения характерно бесполое размножение. Медузоидная фаза может быть редуцированной или полностью отсутствовать (например, у представителей отряда Hydrida). Стадия медузы отсутствует и у кораллов, у которых и половое и бесполое размножение обеспечивается полипами. Однако есть формы, представленные только медузами. Так, в жизненном цикле животных из отряда Trachylida нет полипоидной фазы.

Часто полипы образуют колонии с общей гастроваскулярной полостью. В колонии Hydrozoa имеются разные типы полипов, или зооидов. Большая их часть представлена гастпрозооидами, или питающими полипами; у некоторых видов образуются дашпилозооиды, выполняющие благодаря обилию книдоцитов (от греч. — крапива) защитную функцию. Репродукцию осуществляют гонозооиды, или медузоидные почки, производящие гаметы. Медузоиды либо отделяются от колонии и превращаются в медуз, либо остаются в составе колонии в виде гонофоров.

Половые клетки образуются из интерстициальных клеток. Как показали исследования, выполненные на гидрах, среди i-клеток имеется особая популяция, коммитированная как линия половых клеток. В процессе оогенеза важную роль в снабжении ооцита питательными веществами играют фагоцитоз и слияние клеток. Для представителей данного типа характерны временные гонады, хотя у Scyphozoa образуются постоянные гонады.

Оплодотворение у стрекающих обычно наружное. Тем не менее во всех классах стрекающих имеются виды с внутренним оплодотворением, вплоть до своеобразной копуляции, описанной у актинии Sagartia. В последнем случае педальные диски родительских особей образуют общую камеру, в полость которой выводятся гаметы и в которой оплодотворенные яйца развиваются до стадии личинки.

Два первых деления дробления меридиональные, а третье — экваториальное. Обращает на себя внимание то, что борозды делений дробления не кольцевые, а врезающиеся: они начинаются у одного полюса оплодотворенного яйца и постепенно распространяются к противоположному, где связь между бластомерами наблюдается сравнительно длительное время.

Стрекающие отличаются большим разнообразием типов дробления. При полном и равномерном дроблении часто наблюдается радиальный характер расположения бластомеров. У некоторых видов, однако, связь между бластомерами слабая, так что они могут изменять свое положение относительно других клеток. Если происходит вращение бластомеров, то могут возникать фигуры, напоминающие по внешнему виду спиральное дробление, т. е. возникает псевдоспиральностъ. В других случаях дробящийся зародыш теряет определенность геометрических форм (анархический тип дробления). При неравномерном дроблении расположение неупорядочено и рисунок его изменчив. В яйцах, богатых желтком, цитотомия может запаздывать. У некоторых видов центральная масса желтка вообще не делится. В этом случае дробление становится поверхностным.

Разнообразие форм дробления сказывается и на структуре бластулы. У стрекающих описано несколько типов бластул: полая целобластула, образованная одним рядом клеток, которые окружают обширный бластоцель; плотная стерробластула, также образованная одним рядом клеток, но не имеющая бластоцеля, морула и, наконец, перибластула, для которой характерно расположение внешнего слоя клеток на поверхности желточной массы. Клетки целобластулы снабжены жгутиками, которые обеспечивают ее движение.

На следующем этапе развития происходит гаструляция, в ходе которой у стрекающих образуются два основных пласта тела: наружный пласт, или эктодерма, и внутренний — энтодерма.

У стрекающих животных описаны разнообразные клеточные механизмы формирования пластов тела. Широко распространена ингрессия (от лат. ingressus — вступление, вхождение), или иммиграция клеток. При ингрессии некоторые клетки стенки целобластулы утрачивают жгутики, приобретают амебоидную подвижность и вселяются в полость бластулы, заполняя ее полностью. Различают униполярную ингрессию, которая происходит в области зародыша, где впоследствии закладывается ротовое отверстие, и мулътиполярную ингрессию, при которой вселение происходит по всей поверхности зародыша.

Заселение полости бластулы отдельными клетками может происходить и в результате ориентированных делений клеток стенки бластулы. Этот процесс называют деламинацией (от лат. de — отделение, lamina — пластинка, пласт). Клетки, попадающие после деления в полость бластулы, формируют энтодерму. Погружение клеток стенки бластулы может происходить и в составе эпителиального пласта. Такой тип эпителиального морфогенеза называют впячиванием, или инвагинацией (от лат. invaginatio — впячивание).

Образование эктодермы и энтодермы у морулы происходит в результате реаранжировки клеток. Клетки, занимающие внутреннюю область зародыша, дают энтодерму, клетки внешнего слоя — эктодерму. Это разделение пластов называют морульной, или вторичной деламинацией.

Наконец, у многих видов описана эпиболия (от греч. — облачение, покров), или обрастание крупных макромеров делящимися микромерами. Широко представлены также и смешанные типы обособления пластов.

В результате процесса гаструляции возникает обычно радиально-симметричная двуслойная личинка планула (от греч. — блуждающий). Наружный эктодермальный слой планулы образован ресничными клетками. Между эктодермой и энтодермой различается тонкий слой внеклеточного матрикса — мезоглея. На стадии планулы происходит дифференциация клеточных пластов. Так, в составе эктодермального эпителия появляются эпителиально-мышечные, железистые и сенсорные клетки. В промежутках между эпителиальными располагаются интерстициальные клетки и их производные, в том числе стрекательные клетки. Местом образования интерстициальных клеток служит энтодерма, где и происходит их коммитирование. В энтодермальном эпителии образуются пищеварительные и железистые клетки. Планула имеет удлиненную форму и слегка расширена на переднем конце, который является преемником вегетативной области дробящегося зародыша. Обычно планулы лецитотрофны и необходимое для их жизни питание в виде желточных зерен, запасенных в период оогенеза, находится в их клетках. У некоторых Anthozoa описаны планктотрофные планулы, у которых после завершения инвагинации на месте бластопора образуется ротовое отверстие.

Преобразование личинки во взрослую форму носит название метаморфоз. В ходе этого процесса личинка прикрепляется к субстрату передним концом или боковой поверхностью. Обычно тело планулы сплющивается в продольном направлении и превращается в диск, на котором вырастает полип, соединенный с диском стебельком. У этого первичного гидранта — родоначальника колонии, образуются щупальцы и ротовое отверстие. В других случаях планула превращается в гидроризу — распластанное по субстрату нитевидное тело, на поверхности которого формируются полипы. Колониальные формы возникают в результате почкования первичных гидрантов.

Иногда формирование структур полипа начинается очень рано, еще на стадии плавающей личинки. В этих случаях личинка сжимается по передне-задней оси. При этом передняя (будущая аборальная) область уплощается, а задняя (будущая оральная) принимает вид конуса, на вершине которого образуется отверстие с окружающим его венчиком щупалец. На аборальном полюсе формируется стебелек. Возникший свободный полип, или актинула (от греч. — луч) вскоре оседает и прикрепляется к субстрату.

У книдарий широко распространено бесполое размножение, которое может происходить как у полипов, так и у медуз. В результате бесполого размножения первичного полипа возникают колониальные формы. При бесполом размножении гидроидных медуз резко возрастает численность популяции животных, способных к половому размножению.

У Scyphozoa образующийся после оседания одиночный полип называется сцифистомой, характерной особенностью которой являются септы — вертикальные складки энтодермы, подразделяющие гастральную полость полипа на четыре кармана. Полипам Scyphozoa свойственно бесполое размножение почкованием и стробиляцией. Стробиляция начинается в оральной области полипа и распространяется в аборальном направлении. Она состоит в последовательном образовании дисковидных элементов путем поперечных делений тела. Полип в фазе стробиляции называют стробилой (от лат. strobilus — шишка). Отделяющиеся от стробилы диски образуют эфиры, или личинки медузы. Формирование эфиры предполагает радикальную перестройку, связанную с утратой провизорных органов сцифистомы и развитием органов формирующейся медузы.

У некоторых Scyphozoa в результате почкования полипов образуются подоцисты, которые могут длительное время находиться в покое. Затем подоцисты трансформируются в подвижных личинок. Нечто аналогичное имеет место и у Hydrozoa. Например, у представителей отряда Leptolida происходит фрустуляция (от лат. frustulum — кусочек) — своеобразная форма бесполого размножения путем фрагментации, в ходе которой возникают планулообразные личинки фрустулы.

Таким образом, у представителей разных классов стрекающих бесполое размножение, происходящее на полипоидной или на медузоидной фазе жизненного цикла, может привести к формированию подвижной личинки, характерной для полового размножения. Это явление, по-видимому, можно расценить как свидетельство существования относительно автономных модульных подпрограмм развития, которые могут инициироваться как при половом, так и при бесполом размножении. Проверка этого предположения требует специального исследования.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: