Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Головохордовых, или Бесчерепных (Cephalochordata, Acrania)

Подтип Головохордовые представлен небольшой группой животных, которая объединяет всего два семейства сравнительно мелких (до 6 см в длину) морских беспозвоночных.

Отличительными особенностями головохордовых служат следующие признаки: хорда простирается вдоль всего тела до самого переднего конца, выходя за пределы нервной системы; вокруг хорды не образуется ни хрящевого, ни костного скелета; отсутствует череп, головной мозг не дифференцирован; органы чувств развиты слабо: на переднем конце тела имеются обонятельная ямка и светочувствительное пигментное пятно, а также осязательные клетки в ротовых щупальцах и в коже; сердце и специальные органы дыхания отсутствуют. Мускулатура представлена двумя продольными латеральными лентами, подразделенными на несколько десятков (до 80) сегментов, или миомеров. Множественные половые железы и выделительные органы расположены посегментно.

Типичным представителем подтипа является ланцетник Branchiosloma lanceolatum, имеющий удлиненное, заостренное с обоих концов тело. Долгое время в литературе ланцетник был известен как Amphioxus. Вдоль тела ланцетника проходят дорсальный, вентральный и каудальный плавники.

Первоначально бесчерепные рассматривались как продукт регрессивной эволюции каких-то рыбообразных позвоночных, однако исследования эмбриологии и морфологии низших хордовых показали ошибочность такого взгляда. По мнению О. М. Ивановой-Казас, Acrania возникли как обособленная ветвь первичнохордовых (Иванова-Казас, 1995). Недавно было обнаружено ископаемое бесчерепное животное, жившее 520 млн лет тому назад (средний кембрий), которое имеет большое сходство с ланцетником, что свидетельствует о независимом от позвоночных возникновении бесчерепных (Briggs et al., 1994). Против представления о бесчерепных, как о результате регрессивной эволюции, свидетельствуют и исследования системы Hox-генов ланцетника. Показано, что у представителей бесчерепных имеется лишь один кластер Hox-генов, тогда как эволюция позвоночных произошла на фоне дупликации кластеров Лож-генов, число которых у них достигает четырех. Тем не менее по ряду молекулярно-биологических характеристик бесчерепные стоят ближе к позвоночным, чем к асцидиям.

Эмбриональное развитие ланцетника изучено детально. Оно привлекло внимание многих исследователей после того, как А. О. Ковалевский впервые дал подробное описание развития этого животного (1867, 1877) и обнаружил черты сходства с развитием иглокожих. Детальное морфологическое описание развития ланцетника принадлежит Е. Конклину (1932).

Яйца ланцетника сравнительно бедны желтком и достигают в диаметре 120 мкм. После оплодотворения периферическая цитоплазма образует в области проникновения сперматозоида субэкваториальное скопление в виде серпа. Это образование называют мезодермалъным серпом, его положение соответствует задней области будущего животного. Нельзя не заметить, что процессы цитоплазматической сегрегации, предопределяющие спецификацию мезодермы и положение передне-задней оси животного, аналогичны тому, что происходит в раннем эмбриогенезе асцидий. Эта аналогия подчеркивается и тем, что положение мезодермального серпа предопределяет также ось билатеральной симметрии. Действительно, первая борозда дробления, которая проходит меридионально через середину мезодермального серпа, делит зародыш на симметричные левую и правую половины. Как и у асцидий, у ланцетника большая часть анимального полушария дает эктодерму и соответствует вентральной стороне будущего животного, тогда как большая часть вегетативного полушария идет на построение структур дорсальной стороны.

Дробление полное и, несмотря на рано возникающую билатеральность зародыша, внешне имеет радиальный характер. Вторая борозда проходит также меридионально, но под прямым углом к первой и делит зародыш на переднюю и заднюю половины. Третья борозда проходит экваториально и отделяет 4 анимальных бластомера, имеющих несколько меньшие размеры, чем вегетативные, что позволяет говорить о микромерах и макромерах. После седьмого деления дробление становится асинхронным. Клеточные циклы в разных областях формирующейся бластулы различаются своей продолжительностью. Наибольшей интенсивностью митотических делений отличаются клетки мезодермального зачатка. Проспективные эктодермальные клетки анимального полушария делятся быстрее, чем энтодермальные, занимающие центральную область вегетативного полушария.

После пятого деления дробления внешняя билатеральность зародыша утрачивается. В результате дробления образуется целобластула. Полость бластулы заполнена студенистым веществом, роль которого, возможно, связана с растяжением зародыша. Исследование судьбы клеток, занимающих разные области бластулы, позволило построить карту презумптивных зачатков на стадии дробления. На вегетативном полюсе расположены относительно крупные клетки, дающие после гаструляции начало энтодермальному зачатку. Сзади этот зачаток ограничен презумптивной мезодермой, клетки которой наследуют цитоплазму мезодермального серпа оплодотворенного яйца. Впереди от презумптивной энтодермы располагаются клетки, которые впоследствии образуют хорду и нервную ткань. Сравнение карт презумптивных зачатков ланцетника и асцидий убеждает в принципиальном сходстве пространственной организации зародышей представителей подтипа Бесчерепных и подтипа Оболочников.

Как и у асцидий, вегетативная область, занятая презумптивной энтодермой, сначала уплощается, а затем впячивается внутрь бластоцеля. Эта инвагинация эпителиального пласта обозначает начало гаструляции. Инвагинация сопровождается инволюцией, в ходе которой перемещающиеся через край бластопора клетки вегетативной области попадают внутрь гаструлы и, сохраняя эпителиальную структуру, движутся вдоль базальных частей клеток наружного слоя. Раньше всего начинается инволюция клеток зачатка хорды. Несколько позже инволюируют клетки, расположенные на границе латеральных губ бластопора, которые дают материал мезенхимы и латеральной мезодермы, а затем и мезодермальные клетки задней области. Характерной особенностью гаструляции ланцетника является рост передней губы бластопора в заднем направлении. Растущая передняя губа бластопора, содержащая материал хордомезодермы и нейрального зачатка, прикрывает собой гастроцель и формирует дорсальную стенку тела зародыша. В результате инвагинации бластоцель уменьшается, а затем и полностью вытесняется первичной кишкой, стенка которой при этом приходит в соприкосновение с эктодермой, возникающей за счет клеток анимального полушария. Клетки эктодермы снабжены ресничками, активность которых обеспечивает движение зародыша.

В результате гаструляции зародыш ланцетника становится двухслойным. Очевидно, что эти слои не являются однородными зародышевыми листками. Расположенная внутри зародыша первичная кишка имеет сложный состав. В ее дорсальной области расположены клетки, которые после обособления образуют зачаток хорды, простирающийся вдоль всего тела и расположенный непосредственно под нейроэктодермой. Дорсолатеральные области первичной кишки образуют симметричные складки, или желобки, которые затем замыкаются и обособляются от архентерона в виде парных мезодермальных тяжей. В передней области они имеют вид трубок. Позднее мезодермальные тяжи подразделяются на отдельные сомиты.

После выделения материала хорды и зачатков мезодермы в составе архентерона остается презумптивная энтодерма, которая занимала вентро-латеральные и вентральную области первичной кишки. Замыкаясь в трубку, этот материал образует зачаток кишки личинки.

Вслед за гаструляцией происходит нейруляция, в течение которой формируется зачаток центральной нервной системы. На начальных этапах нейруляции нейроэктодерма, занимающая дорсальное положение, утрачивает связь с эктодермальным пластом. При этом свободные концы эктодермального пласта получают возможность расти по поверхности нервной пластинки, в результате чего последняя изолируется от внешней среды покровным эпителием. Латеральные концы нервной пластинки приподнимаются и образуют желобок, смыкающийся позднее вдоль дорсальной линии в трубку. На переднем конце полость нервной трубки некоторое время сообщается с внешней средой с помощью нейропора, тогда как на заднем образуется нервно-кишечный канал, связывающий полость нервной трубки с полостью архентерона. Как и гаструляция, нейруляция у ланцетника и асцидий обнаруживает большое сходство.

Формирование личинки имеет целый ряд интересных особенностей, значение которых продолжает оставаться неразгаданным. Так, ротовое отверстие закладывается асимметрично на левой стороне тела. Асимметрично (на правой стороне) закладываются и жаберные щели. Восстановление билатеральной симметрии происходит лишь на стадии метаморфоза. Некоторые исследователи придают наблюдаемой асимметрии закладки органов филогенетическое значение, усматривая в ней исторические свидетельства происхождения бесчерепных животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: