Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития Щупальцевых (Lophophorata)

Вторую обширную группу, входящую в состав Lophotrochozoa, составляют животные, относящиеся к типу Щупальцевых (Tentaculata).

Этот тип объединяет форонид, мшанок и плеченогих. Щупальцевые представлены преимущественно морскими формами. Несмотря на сидячий образ жизни они сохраняют билатеральную симметрию. Характерной особенностью является наличие целома. Ротовое отверстие окружено щупальцами, которые располагаются на особом выросте — лофофоре.

У наименее специализированных форм щупальцевых, а именно, у некоторых форонид дробление имеет признаки спиральности, хотя у многих видов оно является радиальным. В ходе дробления образуется целобластула. В процессе инвагинации образуется энтодермальный зачаток, тогда как мезодерма обособляется вследствие иммиграции клеток из вентральных областей архентерона.

У форонид образуется пелагическая планктотрофная личинка — актинотроха. У актинотрохи имеется предротовая лопасть, или капюшон, по краю которого проходит ресничное кольцо, гомологичное прототроху аннелид (Иванова-Казас, 1977). За ротовым отверстием формируется подковообразный эктодермальный валик, на котором закладываются зачатки щупалец личинки. Венчик щупалец также снабжен длинными ресничками, что дает основание гомологизировать его с метатрохом аннелид. Наконец, на заднем конце личинки образуется телотрох, расположенный впереди от анального отверстия. Находящиеся в первичной полости мезодермальные клетки образуют целомический эпителий, мышцы и кровеносные сосуды. В послеротовой области позднее закладывается брюшной карман, представляющий собой эктодермальное впячивание. Превращение актинотрохи в дефинитивную форму обусловлено разрастанием цилиндрического выступа на брюшной стороне личинки как раз в области закладки брюшного кармана. Разрастаясь, этот выступ дает стебелек будущей форониды. В процесс образования стебелька вовлекается и кишка, которая как бы втягивается в стебелек, образуя характерную для всех щупальцевых петлю. Вместе с тем анальное отверстие остается в области лофофора, т. е. неподалеку от ротового отверстия.

Развитие мшанок, несмотря на длительную историю его изучения, таит еще много невыясненных вопросов. В результате дробления, которое у мшанок обычно имеет радиальный характер, образуется целобластула. Гаструляция у разных видов происходит разными способами. У некоторых мшанок происходит погружение вегетативных клеток внутрь зародыша (эмболия), у других наблюдается иммиграция. У ряда видов имеется эпиболия. Интересной особенностью развития многих мшанок является то, что у их личинок не образуется энтодермальный кишечник. В этих случаях возникающая в ходе гаструляции внутренняя клеточная масса личинки представлена только мезодермальными клетками. Типичной личинкой мшанок является так называемый цифонаут. Эта личинка имеет конусовидную форму. Оральная область находится в основании конуса, а аборальная на его вершине. по краю оральной области расположен кольцевидный локомоторный орган, образованный несколькими рядами ресничных клеток. Из эктодермы формируется мантия, клетки которой генерируют хитиноидную двустворчатую раковину. У планктотрофного цифонаута имеется вполне развитая пищеварительная система с ротовым отверстием, глоткой, энтодермальным желудком, эктодермальной задней кишкой и анальным отверстием.

У большинства видов мшанок пищеварительный канал недоразвит или полностью отсутствует. Например, у Bugida neritina внутренняя полость личинки заполнена паренхимой.

Для мшанок из отряда Круглоротых характерно явление полиэмбрионии. Развитие зародышей происходит в фолликулах, которые образуются в теле гонозооидов за счет мезодермальных элементов. Фолликулы, имеющие синцитиальное строение, обеспечивают питание зародыша. Бластомеры дробящегося яйца обнаруживают значительную автономность. Они могут разъединяться и вновь соединяться друг с другом, образуя морулоподобный зародыш, который состоит из клеток эктодермальной и мезодермальной природы. За счет питающего синцития такой первичный зародыш растет и, достигая определенных размеров, фрагментируется на вторичные зародыши, сохраняя при этом преемственность наружного (эктодермального) и внутреннего (мезодермального) листков. Вторичные зародыши при обособлении имеют около 60 клеток. У некоторых видов описана и третичная генерация зародышей, которые образуются в результате фрагментации вторичных. В результате из одного яйца может сформироваться более ста личинок. Образующиеся личинки имеют относительно простое строение. У них нет кишечника, ресничного венчика и некоторых других органов, типичных для цифонаута. По-видимому, цифонаут, который многие исследователи рассматривают как своеобразно измененную трохофорную личинку, в ходе эволюции мшанок подвергся вторичному упрощению, в ходе которого редуцировались многие личиночные органы. Причины и значение этих эволюционных преобразований мало понятны и являются вызовом для новых поколений эмбриологов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: